...
Top-down controle van fytoplankton , zoals graas door watervlooien of driehoeksmosselen, is belangrijker in heldere systemen dan in troebele , door algen gedomineerde systemen. Figuur 2.2 illustreert voor P hoe top-down effecten zich uiten als een positieve feedback, waarbij nutriëntenreductie leidt tot een verhoogd doorzicht en als gevolg daarvan een toename van biologische groepen die geassocieerd zijn met helder water en de graasdruk op het fytoplankton verhogen. Via een verlaging van de chlorofyl : P (of chlorofyl : N) ratio leidt dit weer tot een verdere verlaging van de chlorofyl-a concentratie etcetera. Dit leidt tot een zelfversterkend effect van het helderder worden van meren (positieve feedback loop). Om effecten van top-down controle te kunnen kwantificeren moeten derhalve relaties afgeleid worden tussen het voorkomen van deze voor helder water karakteristieke groepen en de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio. De beschikbaarheid van kwantitatieve gegevens omtrent abundantie of biomassa van waterplanten, driehoeksmosselen en zoöplankton is echter beperkend, zeker wanneer ook onderscheid naar de verschillende meertypen volgens de KRW indeling gemaakt wordt. Het doorzicht zelf kan echter een belangrijke indicator zijn om onderscheid te maken tussen heldere meren met top-down controle en troebele meren zonder top-down controle. Op basis van een grenswaarde voor het doorzicht, kunnen chlorofyl : P en chlorofyl : N relaties voor beide categorieën afgeleid worden. Figuur 2.3 illustreert dit voor meertype M14. In meer-jaren dat het doorzicht groter was dan 60 cm waren de verhoudingen van chlorofyl-a; tot totaal-P en totaal-N aanzienlijk lager dan in jaren waarin het doorzicht kleiner was dan 60 cm. De vaststelling van deze grenswaarde voor het doorzicht is echter arbitrair, en de waarde kan ook verschillen per meertype.
Hysterese is het verschijnsel dat de respons van het ecosysteem van met name ondiepe meren tijdens periode met toenemende nutriëntenbelasting (eutrofiëring) anders verloopt dan die tijdens afnemende nutriëntenbelasting (oligotrofiëring) (Scheffer, 1998; Janse, 2005). Dit heeft gevolgen voor de nutriëntenconcentraties die corresponderen met de klassengrenzen van de chlorofyl-a maatlat.
Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl : P ratio's. Voor stikstof gelden vergelijkbare mechanismen.
...
Scatterplots van de chlorofyl : P of chlorofyl : N ratio´s tegen het doorzicht laten ook voor verschillende ondiepe meertypen (M11, M14, M25 en M27) een ´knik´ zien in deze ratio´s bij een doorzicht van circa 0,6 m (figuur 2.4 en 2.5). In deze meertypen verschillen de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s dus significant tussen de deelset meer-jaren met doorzicht > 0.6 m en die met doorzicht < 0.6 m. Voor de diepe meertypen (M16, M20 en M21) is dit niet het geval. Omdat in heldere meren de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s lager zijn, is de maximale concentratie N of P waarbij de chlorofyl-a concentratie nog voldoet aan een doelstelling, bijvoorbeeld de ondergrens van het GET of GEP, hoger in heldere meren dan in troebele meren. Hysterese is dus alleen van belang voor ondiepe meren, maar geldt voor zowel zand- en kleimeren, als voor veenmeren. Deze empirische bevindingen zijn in overeenstemming met wat op grond van modelberekeningen met PCLake voorspeld is (Janse, 2005). Hysterese uit zich in dat wanneer een systeem in de troebele toestand (met hoge chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s) bevindt, een verdere reductie in totaal-P of totaal-N nodig is om een bepaalde doelstelling voor chlorofyl te halen, dan de concentraties die toegestaan kunnen worden wanneer het systeem eenmaal in de heldere toestand is.
Figuur 2.4. Scatterplots van de chlorofyl : P ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.
...
Onderstaand staan de rekenregels nader toegelicht voor de berekening van de EKR voor fytoplankton op basis van abundantie (uitgedrukt als chlorofyl-concentratie) en soortensamenstelling. Hierbij wordt tevens aandacht geschonken aan hysterese effecten die van belang zijn voor de relaties tussen de belangrijkste stuurvariabelen en de doelvariabele chlorofyl-a. Hysterese is het verschijnsel dat de respons van het ecosysteem van met name ondiepe meren tijdens periode met toenemende nutriëntenbelasting (eutrofiëring) anders verloopt dan die tijdens afnemende nutriëntenbelasting (oligotrofiëring) (Scheffer, 1998; Janse, 2005). Dit heeft gevolgen voor de nutriëntenconcentraties die corresponderen met de klassengrenzen van de chlorofyl-a maatlatuit zich in dat wanneer een systeem in de troebele toestand (met hoge chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s) bevindt, een verdere reductie in totaal-P of totaal-N nodig is om een bepaalde doelstelling voor chlorofyl te halen, dan de concentraties die toegestaan kunnen worden wanneer het systeem eenmaal in de heldere toestand is.
Omdat in natuurlijke systemen de variabiliteit groot is, wordt uitgegaan van een risicobenadering. De afgeleide relaties geven het verband tussen stuurvariabele en doelvariabele, gegeven een acceptabel geachte overschrijdingskans van een doelstelling zoals in de maatlatten aangegeven klassengrenzen. Welke overschrijdingskans acceptabel geacht wordt is uiteindelijk een beleidsmatige keuze. De Europese Kaderrichtlijn Water stelt met betrekking tot de abiotische stuurvariabelen dat ´they must ensure a good ecological status´. De natuurlijke variabiliteit zorgt echter dat een 100% garantie nooit gegeven kan worden, of zal leiden tot wel zeer strenge en onrealistische doelstellingen. De Kaderrichtlijn geeft echter niet aan hoe dit ´ensure´ dan geïnterpreteerd dient te worden, en welke kans op het niet voldoen aan de ´good ecological status´ nog wel acceptabel geacht wordt. In de KRW-Verkenner wordt de 90-percentiel waarde gehanteerd, dit is de bijbehorende N- of P-concentratie waarbij de kans dat chlorofyl doelstelling overschreden wordt 10% bedraagt. Deze waarden zijn bepaald aan de hand van frequentieverdelingen van chlorofyl : nutriënten ratio´s, per meertype en met onderscheid naar heldere en troebele meren (zie hieronder).
...