...
a) Fosfaat en stikstof
De nutriënten P en N worden vanouds beschouwd als de belangrijkste stuurvariabelen voor de chlorofyl-a concentratie in meren. Voor directe sturing is reductie van de nutriëntentoevoer de meest toegepaste maatregel. Voor nutriënten geldt volgens de wet van Liebig dat één van beide het groei-beperkende element is. Multi-lake studies (CUWVO, 1987; Van der Molen, 1998; Portielje et al., 2004) tonen aan dat op basis van zomergemiddelden van totaal-P en totaal-N wel een bovengrens voor chlorofyl-a gegeven kan worden, maar dat er daar beneden een zeer ruime spreiding is in de werkelijke chlorofyl-a concentraties. Figuur 2.1 illustreert dit aan de hand van gegevens van ruim 200 Nederlandse meren en plassen.
b) Lichtlimitatie
Bij zeer hoge algenbiomassa of troebeling door overig zwevend stof, of bij grote mengdiepte in diepere meren kan lichtlimitatie ook een rol spelen. Bij lagere chlorofyl gehalten, zeker wanneer deze in de range liggen rondom de klassengrens tussen de goede en matige toestand, zal lichtlimitatie echter veelal geen rol van betekenis spelen. Uitzondering hierop zijn meren die blootstaan aan een zeer sterke opwerveling van slib In het algemeen is abundantie van fytoplankton ook niet direct stuurbaar via lichtlimitatie. Indirect is dit wel het geval, via interactie met andere biologische groepen (zie punt d).
c) Systeemkenmerken
Systeemkenmerken (zoals waterdiepte, plasoppervlak en bodemtype van een meer) zijn mede bepalend voor de relatie tussen chlorofyl en nutriënten, en verklaren een deel van de variatie van de meetpunten in figuur 2. Dit heeft wat betreft diepte met name te maken met de mengdiepte van het epilimnion en de tijd die algen doorbrengen in de eufotische zone. In de ondiepe meertypen speelt dit nauwelijks een rol. In deze studie worden de effecten van systeemkenmerken grotendeels verdisconteerd door in de systematiek van de Kaderrichtlijn Water relaties tussen nutriënten en chlorofyl af te leiden per meertype. In de typologie die is opgezet ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water (Elbersen et al., 2003) zijn de M-watertypen (meren) onderscheiden op basis van oppervlakte, diepte en bodemtype. In deze typologie is het onderscheid tussen ondiepe en diepe meren gelegd bij een gemiddelde waterdiepte van drie meter. Bij het bodemtype is onderscheid gemaakt tussen kiezelbodems (rivier- en zeeklei, zand), kalkrijke bodems (duingebieden) en veenachtige bodems. Voor de oppervlakte wordt onderscheid gemaakt tussen kleine (< 0,5 km2), matig grote (0,5-100 km2) en grote (>100 km2) meren.
d) Top-down controle
Naast nutriëntenbeschikbaarheid en systeemkenmerken wordt de chlorofyl-a concentratie mede bepaald door top-down controle door overige biologische groepen naast het fytoplankton. Deze kunnen zeer bepalend zijn voor de ratio tussen chlorofyl-a en nutriënten. Door graas, allelopathische effecten et cetera, veelal aangeduid als top-down controle van fytoplankton, kunnen de chlorofyl concentraties aanzienlijk lager zijn dan de maximale waarde die op basis van de nutriëntenconcentraties mogelijk is. Het is daarom noodzakelijk top-down effecten mee te nemen als stuurvariabelen bij de afleiding van rekenregels voor chlorofyl.
e) Soortensamenstelling van het fytoplankton
Voorts heeft ook de soortensamenstelling van het fytoplankton invloed. Zo is gebleken dat in meren met dominantie van draadvormige blauwalgen aanzienlijk hogere chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bereikt worden dan in meren met een gevarieerde fytoplankton samenstelling. Deze verhoogde ratio´s treden met name op in meren met een veenbodem (Portielje en Van der Molen, 1998), ofwel in de meertypen M25 en M27. Via deze weg is er een interactie met de deelmaatlat negatieve indicatoren, waarin voornamelijk blauwalgen zijn opgenomen. Daarnaast bezitten algen het vermogen om bij afnemende nutriëntenbeschikbaarheid efficiënter met nutriënten om te kunnen gaan om toch dezelfde biomassa te kunnen produceren.
Figuur 2.1. Relaties tussen zomergemiddelden van chlorofyl-a en nutriënten P (links) en N (rechts). De lijn geeft de 90% maximale verhouding weer (alle meren). Voor totaal-N is gerekend met een inerte fractie van 0,67 mg N/l (Portielje en Van der Molen, 1998), die zich uit als de afsnede van de lijn met de x-as.
Hoe om te gaan met top-down effecten en hysterese?
Top-down controle van fytoplankton, zoals graas door watervlooien of driehoeksmosselen, is belangrijker in heldere systemen dan in troebele, algen gedomineerde systemen. Figuur 3 illustreert voor P hoe top-down effecten zich uiten als een positieve feedback, waarbij nutriëntenreductie leidt tot een verhoogd doorzicht en als gevolg daarvan een toename van biologische groepen die geassocieerd zijn met helder water en de graasdruk op het fytoplankton verhogen. Via een verlaging van de chlorofyl : P (of chlorofyl : N) ratio leidt dit weer tot een verdere verlaging van de chlorofyl-a concentratie et cetera. Dit leidt tot een zelfversterkend effect van het helderder worden van meren (positieve feedback loop). Om effecten van top-down controle te kunnen kwantificeren moeten derhalve relaties afgeleid worden tussen het voorkomen van deze voor helder water karakteristieke groepen en de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio. De beschikbaarheid van kwantitatieve gegevens omtrent abundantie of biomassa van waterplanten, driehoeksmosselen en zoöplankton is echter beperkend, zeker wanneer ook onderscheid naar de verschillende meertypen volgens de KRW indeling gemaakt wordt. Het doorzicht zelf kan echter een belangrijke indicator zijn om onderscheid te maken tussen heldere meren met top-down controle en troebele meren zonder top-down controle. Op basis van een grenswaarde voor het doorzicht, kunnen chlorofyl : P en chlorofyl : N relaties voor beide categorieën afgeleid worden. Figuur 3 illustreert dit voor meertype M14. In meer-jaren dat het doorzicht groter was dan 60 cm waren de verhoudingen van chlorofyl-a tot toaal-P en totaal-N aanzienlijk lager dan in jaren waarin het doorzicht kleiner was dan 60 cm. De vaststelling van deze grenswaarde voor het doorzicht is echter arbitrair, en de waarde kan ook verschillen per meertype.
Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl : P ratio's. Voor stikstof gelden vergelijkbare mechanismen.
...
Figuur 2.5. Scatterplots van de chlorofyl : N ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.
2.2. Sturende variabelen voor soortensamenstelling fytoplankton
...