...
Figuur 2.5. Scatterplots van de chlorofyl : N ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.
2.
...
Als maatstaf voor de abundantie van fytoplankton wordt het chlorofyl-gehalte gebruikt. De chlorofyl-a concentratie in een meer wordt bepaald door een aantal factoren. Sommige van deze factoren zijn via maatregelen te beïnvloeden (deze factoren worden aangeduid als stuurvariabelen), andere zijn dat niet of nauwelijks en leggen onder gegeven omstandigheden slechts een randvoorwaarde op.
a) Fosfaat en stikstof
Nutriënten stikstof (N) en fosfor (P) worden vanouds beschouwd als de belangrijkste stuurvariabelen voor de chlorofyl-a concentratie in meren. Voor directe sturing is reductie van de nutriëntentoevoer de meest toegepaste maatregel. Voor nutriënten geldt volgens de wet van Liebig dat één van beide het groei-beperkende element is. Multi-lake studies (Portielje & Van der Molen, 1999; Portielje et al., 2004) laten zien aan dat op basis van zomergemiddelden van totaal-P en totaal-N wel een bovengrens voor chlorofyl-a gegeven kan worden, maar dat daar beneden een zeer ruime spreiding is in de werkelijke chlorofyl-a concentraties, wat deels verklaard wordt door verschillen in graasintensiteit van zooplankton (zie punt d).
b) Helderheid
Bij zeer hoge algenbiomassa of troebeling door overig zwevend stof (geresuspendeerd sediment, detritus, humus), of bij grote mengdiepte in diepere meren kan lichtlimitatie ook een rol spelen. Bij lagere chlorofyl gehalten, zeker wanneer deze in de range liggen rondom de klassengrens tussen de goede en matige toestand, zal lichtlimitatie echter veelal geen rol van betekenis spelen. Uitzondering hierop zijn meren die blootstaan aan een zeer sterke opwerveling van slib. In het algemeen is abundantie van fytoplankton niet direct stuurbaar via lichtlimitatie. Indirect is dit wel het geval, via interactie met andere biologische groepen (zie punt d). Indien achtergrondstroebeling veroorzaakt wordt door hydromorfologische belastingen, zoals opwerveling door scheepvaart, kan dit gevolgen hebben voor de fytoplankton doelstellingen. Aan de andere kant, bij hoge lichtbeschikbaarheid, is helderheid een stuurvariabele om de concurrentie tussen fytoplankton en waterplanten om het beschikbare licht in het voordeel van waterplanten te beïnvloeden, en daarmee top-down controle van fytoplankton (zie punt d) te induceren.
c) Systeemkenmerken
Systeemkenmerken van een meer (zoals waterdiepte, oppervlakte, bodemtype) zijn mede bepalend voor de relatie tussen chlorofyl en nutriënten, en verklaren een deel van de variatie van de meetpunten in figuur 2. Dit heeft wat betreft diepte met name te maken met de mengdiepte van het epilimnion en de tijd die algen doorbrengen in de eufotische zone. In de ondiepe meertypen speelt dit nauwelijks een rol. In de KRW-typologie worden de effecten van systeemkenmerken grotendeels verdisconteerd door relaties tussen nutriënten en chlorofyl af te leiden per meertype, aangezien de M-watertypen (meren) zijn onderscheiden op basis van oppervlakte, diepte en bodemtype (Elbersen et al., 2003).
d) Top-down controle
Naast nutriëntenbeschikbaarheid, lichtlimitatie en systeemkenmerken wordt de chlorofyl-a concentratie mede bepaald door top-down controle door overige biologische groepen naast het fytoplankton. Ondermeer door graas door zooplankton en allelopathische effecten (uitscheiden door waterplanten van voor algen giftige stoffen) kunnen de chlorofyl concentraties aanzienlijk lager zijn dan de maximale waarde die op basis van de concentraties van nutriënten mogelijk is. Het is daarom noodzakelijk deze top-down effecten mee te nemen als stuurvariabelen bij de afleiding van rekenregels voor chlorofyl.
e) Soortensamenstelling fytoplankton
Voorts heeft ook de soortensamenstelling van het fytoplankton invloed op de abundantie. Zo is gebleken dat in meren met dominantie van draadvormige blauwalgen aanzienlijk hogere chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bereikt worden dan in meren met een gevarieerde fytoplankton samenstelling. Deze verhoogde ratio´s treden met name op in meren met een veenbodem (Portielje en Van der Molen, 1998), ofwel in de meertypen M25 en M27. Via deze weg is er een interactie met de deelmaatlat negatieve indicatoren, waarin voornamelijk blauwalgen zijn opgenomen. Daarnaast bezitten algen het vermogen om bij afnemende nutriëntenbeschikbaarheid efficiënter met nutriënten om te kunnen gaan om toch dezelfde biomassa te kunnen produceren.
2.2. Sturende variabelen voor soortensamenstelling fytoplankton
...