...
e) Soortensamenstelling van het fytoplankton
Voorts heeft ook de soortensamenstelling van het fytoplankton invloed. Zo is gebleken dat in meren met dominantie van draadvormige blauwalgen aanzienlijk hogere chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bereikt worden dan in meren met een gevarieerde fytoplankton samenstelling. Deze verhoogde ratio´s treden met name op in meren met een veenbodem (Portielje en Van der Molen, 1998), ofwel in de meertypen M25 en M27. Via deze weg is er een interactie met de deelmaatlat negatieve indicatoren, waarin voornamelijk blauwalgen zijn opgenomen. Daarnaast bezitten algen het vermogen om bij afnemende nutriëntenbeschikbaarheid efficiënter met nutriënten om te kunnen gaan om toch dezelfde biomassa te kunnen produceren.
Figuur 2.1. Relaties tussen zomergemiddelden van chlorofyl-a en nutriënten P (links) en N (rechts). De lijn geeft de 90% maximale verhouding weer (alle meren). Voor totaal-N is gerekend met een inerte fractie van 0,67 mg N/l (Portielje en Van der Molen, 1998), die zich uit als de afsnede van de lijn met de x-as.
...
Top-down controle van fytoplankton, zoals graas door watervlooien of driehoeksmosselen, is belangrijker in heldere systemen dan in troebele, algen gedomineerde systemen. Figuur 3 illustreert voor P hoe top-down effecten zich uiten als een positieve feedback, waarbij nutriëntenreductie leidt tot een verhoogd doorzicht en als gevolg daarvan een toename van biologische groepen die geassocieerd zijn met helder water en de graasdruk op het fytoplankton verhogen. Via een verlaging van de chlorofyl : P (of chlorofyl : N) ratio leidt dit weer tot een verdere verlaging van de chlorofyl-a concentratie et cetera. Dit leidt tot een zelfversterkend effect van het helderder worden van meren (positieve feedback loop). Om effecten van top-down controle te kunnen kwantificeren moeten derhalve relaties afgeleid worden tussen het voorkomen van deze voor helder water karakteristieke groepen en de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio. De beschikbaarheid van kwantitatieve gegevens omtrent abundantie of biomassa van waterplanten, driehoeksmosselen en zoöplankton is echter beperkend, zeker wanneer ook onderscheid naar de verschillende meertypen volgens de KRW indeling gemaakt wordt. Het doorzicht zelf kan echter een belangrijke indicator zijn om onderscheid te maken tussen heldere meren met top-down controle en troebele meren zonder top-down controle. Op basis van een grenswaarde voor het doorzicht, kunnen chlorofyl : P en chlorofyl : N relaties voor beide categorieën afgeleid worden. Figuur 3 illustreert dit voor meertype M14. In meer-jaren dat het doorzicht groter was dan 60 cm waren de verhoudingen van chlorofyl-a tot toaal-P en totaal-N aanzienlijk lager dan in jaren waarin het doorzicht kleiner was dan 60 cm. De vaststelling van deze grenswaarde voor het doorzicht is echter arbitrair, en de waarde kan ook verschillen per meertype.
Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl : P ratio's. Voor stikstof gelden vergelijkbare mechanismen.
Figuur 2.3. Zomergemiddelde concentraties van chlorofyl-a in relatie tot totaal-P (links) en totaal-N (rechts) voor meertype M14 (matig grote ondiepe gebufferde meren ) uitgesplitst naar meer-jaren met een doorzicht van respectievelijk > 0.6 m en < 0.6 m.
Scatterplots van de chlorofyl : P of chlorofyl : N ratio´s tegen het doorzicht laten ook voor verschillende ondiepe meertypen (M11, M14, M25 en M27) een ´knik´ zien in deze ratio´s bij een doorzicht van circa 0,6 m (figuur 4 en 5). In deze meertypen verschillen de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s dus significant tussen de deelset meer-jaren met doorzicht > 0.6 m en die met doorzicht < 0.6 m. De Voor de diepe meertypen (M16, M20 en M21) is dit niet het geval. Omdat in heldere meren de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s lager zijn, is de maximale concentratie N of P waarbij de chlorofyl concentratie nog voldoet aan een doelstelling, bijvoorbeeld de ondergrens van het GET of GEP, hoger in heldere meren dan in troebele meren. Hysterese is dus alleen van belang voor ondiepe meren, maar geldt voor zowel zand- en kleimeren als voor veenmeren. Deze empirische bevindingen zijn in overeenstemming met wat op grond van modelberekeningen met PCLake voorspeld is (Janse, 2005). Hysterese uit zich in dat wanneer een systeem in de troebele toestand (met hoge chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s) bevindt, een verdere reductie in totaal-P of totaal-N nodig is om een bepaalde doelstelling voor chlorofyl te halen, dan de concentraties die toegestaan kunnen worden wanneer het systeem eenmaal in de heldere toestand is.
Figuur 2.4. Scatterplots van de chlorofyl : P ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.
Figuur 2.5. Scatterplots van de chlorofyl : N ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.
...