Fytoplankton in meren

1. Inleiding

De kennisregels omtrent het fytoplankton hebben betrekking op de volgende watertypen:
* M11 kleine, ondiepe en gebufferde plassen;
* M14 matig grote, ondiepe en gebufferde meren;
* M16 kleine, diepe, gebufferde plassen;
* M20 matig grote, diepe en gebufferde meren;
* M21 grote, diepe en gebufferde meren;
* M25 kleine, ondiepe en gebufferde laagveenplassen;
* M27 matig grote, ondiepe en gebufferde laagveenmeren;
* M30 zwak brakke wateren;
* M31 kleine brakke tot zoute wateren.

2. Sturende variabelen

Binnen de KRW-Verkenner wordt de Ecologische Kwaliteits Ratio ecologische kwaliteitsratio (EKR) voor fytoplankton in meren berekend aan de hand van twee deelmaatlatten, te weten voor: (1) abundantie van fytoplankton (uitgedrukt in chlorofyl-a concentratie) en (2) de soortensamenstelling van het fytoplankton. Onderstaand volgt eerst een nadere uitleg over de sturende variabelen voor deze twee deelmaatlatten. Vervolgens worden de rekenregels tussen abiotiek en EKR fytoplankton nader toegelicht.

2.1. Sturende variabelen voor abundantie fytoplankton

De chlorofyl-a concentratie in een meer wordt bepaald door een aantal factoren. Sommige van deze factoren zijn via maatregelen te beïnvloeden (deze factoren worden aangeduid als stuurvariabelen), andere zijn dat niet of nauwelijks en leggen onder gegeven omstandigheden slechts een randvoorwaarde op. Onderstaande tekst en rekenregels zijn grotendeels overgenomen uit Portielje (2005).

...

c) Systeemkenmerken
Systeemkenmerken (zoals waterdiepte, plasoppervlak en bodemtype van een meer) zijn mede bepalend voor de relatie tussen chlorofyl-a en nutriënten en verklaren een deel van de variatie van de meetpunten in figuur 2. Dit heeft wat betreft diepte met name te maken met de mengdiepte van het epilimnion en de tijd die algen doorbrengen in de eufotische zone. In de ondiepe meertypen speelt dit nauwelijks een rol. In deze studie worden de effecten van systeemkenmerken grotendeels verdisconteerd door in de systematiek van de Kaderrichtlijn Water relaties tussen nutriënten en chlorofyl-a af te leiden per meertype. In de typologie die is opgezet ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water (Elbersen et al., 2003) zijn de M-watertypen (meren) onderscheiden op basis van oppervlakte, diepte en bodemtype. In deze typologie is het onderscheid tussen ondiepe en diepe meren gelegd bij een gemiddelde waterdiepte van drie meter. Bij het bodemtype is onderscheid gemaakt tussen kiezelbodems (rivier- en zeeklei, zand), kalkrijke bodems (duingebieden) en veenachtige bodems. Voor de oppervlakte wordt onderscheid gemaakt tussen kleine (< 0,5 km²), matig grote (0,5-100 km²) en grote (>100 km²) meren.

...

Top-down controle van fytoplankton , zoals graas door watervlooien of driehoeksmosselen, is belangrijker in heldere systemen dan in troebele , door algen gedomineerde systemen. Figuur 2.2 illustreert voor P hoe top-down effecten zich uiten als een positieve feedback, waarbij nutriëntenreductie leidt tot een verhoogd doorzicht en als gevolg daarvan een toename van biologische groepen die geassocieerd zijn met helder water en de graasdruk op het fytoplankton verhogen. Via een verlaging van de chlorofyl : P (of chlorofyl : N) ratio leidt dit weer tot een verdere verlaging van de chlorofyl-a concentratie etcetera. Dit leidt tot een zelfversterkend effect van het helderder worden van meren (positieve feedback loop). Om effecten van top-down controle te kunnen kwantificeren moeten derhalve relaties afgeleid worden tussen het voorkomen van deze voor helder water karakteristieke groepen en de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio. De beschikbaarheid van kwantitatieve gegevens omtrent abundantie of biomassa van waterplanten, driehoeksmosselen en zoöplankton is echter beperkend, zeker wanneer ook onderscheid naar de verschillende meertypen volgens de KRW indeling gemaakt wordt. Het doorzicht zelf kan echter een belangrijke indicator zijn om onderscheid te maken tussen heldere meren met top-down controle en troebele meren zonder top-down controle. Op basis van een grenswaarde voor het doorzicht, kunnen chlorofyl : P en chlorofyl : N relaties voor beide categorieën afgeleid worden. Figuur 2.3 illustreert dit voor meertype M14. In meer-jaren dat het doorzicht groter was dan 60 cm waren de verhoudingen van chlorofyl-a; tot totaal-P en totaal-N aanzienlijk lager dan in jaren waarin het doorzicht kleiner was dan 60 cm. De vaststelling van deze grenswaarde voor het doorzicht is echter arbitrair, en de waarde kan ook verschillen per meertype.

Hysterese is het verschijnsel dat de respons van het ecosysteem van met name ondiepe meren tijdens periode met toenemende nutriëntenbelasting (eutrofiëring) anders verloopt dan die tijdens afnemende nutriëntenbelasting (oligotrofiëring) (Scheffer, 1998; Janse, 2005). Dit heeft gevolgen voor de nutriëntenconcentraties die corresponderen met de klassengrenzen van de chlorofyl-a maatlat.

Image Added
Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl Image Removed
Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl : P ratio's. Voor stikstof gelden vergelijkbare mechanismen.

...

Scatterplots van de chlorofyl : P of chlorofyl : N ratio´s tegen het doorzicht laten ook voor verschillende ondiepe meertypen (M11, M14, M25 en M27) een ´knik´ zien in deze ratio´s bij een doorzicht van circa 0,6 m (figuur 2.4 en 2.5). In deze meertypen verschillen de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s dus significant tussen de deelset meer-jaren met doorzicht > 0.6 m en die met doorzicht < 0.6 m. Voor de diepe meertypen (M16, M20 en M21) is dit niet het geval. Omdat in heldere meren de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s lager zijn, is de maximale concentratie N of P waarbij de chlorofyl-a concentratie nog voldoet aan een doelstelling, bijvoorbeeld de ondergrens van het GET of GEP, hoger in heldere meren dan in troebele meren. Hysterese is dus alleen van belang voor ondiepe meren, maar geldt voor zowel zand- en kleimeren, als voor veenmeren. Deze empirische bevindingen zijn in overeenstemming met wat op grond van modelberekeningen met PCLake voorspeld is (Janse, 2005). Hysterese uit zich in dat wanneer een systeem in de troebele toestand (met hoge chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s) bevindt, een verdere reductie in totaal-P of totaal-N nodig is om een bepaalde doelstelling voor chlorofyl te halen, dan de concentraties die toegestaan kunnen worden wanneer het systeem eenmaal in de heldere toestand is.

Image AddedImage Removed
Figuur 2.4. Scatterplots van de chlorofyl : P ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.

Figuur 2.5. Scatterplots van de chlorofyl : N ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.

2.2. Sturende variabelen voor soortensamenstelling fytoplankton

Voor de KRW is het optreden van specifieke algenbloeien van belang. Aangezien deze algenbloeien ongewenst zijn, worden ze als 'negatieve indicatoren' meegenomen.

Negatieve indicatoren (algenbloeien)
Op basis van een hiertoe verzamelde dataset van het voorkomen van algenbloeien in meren zijn middels multivariabele regressie relaties afgeleid tussen de EKR voor algenbloeien en enkele algemene eutrofiëringsvariabelen. Voor zand- en kleimeren is er een significant negatief verband tussen de EKR en het chlorofyl-a gehalte, en een positief verband tussen EKR en doorzicht. In de veenmeren (M25 en M27) is er een negatief verband met totaal-N en chlorofyl-a, en een positief verband met de ratio tussen doorzicht en diepte. In paragraaf 3.2 (zie hieronder) worden deze relaties nader toegelicht.

3. Rekenregels abiotiek - EKR fytoplankton

Onderstaand staan Hieronder worden de rekenregels nader toegelicht voor de berekening van de EKR voor fytoplankton op basis van abundantie (uitgedrukt als chlorofyl-a-concentratie) en soortensamenstelling nader toegelicht. Hierbij wordt tevens aandacht geschonken aan de hysterese effecten die van belang zijn voor de relaties tussen de belangrijkste stuurvariabelen en de doelvariabele chlorofyl-a. Hysterese is het verschijnsel dat de respons van het ecosysteem van met name ondiepe meren tijdens periode met toenemende nutriëntenbelasting (eutrofiëring) anders verloopt dan die tijdens afnemende nutriëntenbelasting (oligotrofiëring) (Scheffer, 1998; Janse, 2005). Dit heeft gevolgen voor de nutriëntenconcentraties die corresponderen met de klassengrenzen van de chlorofyl-a maatlat.

Omdat in natuurlijke systemen de variabiliteit groot is, wordt uitgegaan van een risicobenadering. De afgeleide relaties geven het verband weer tussen stuurvariabele en doelvariabele, gegeven een acceptabel geachte overschrijdingskans van een doelstelling zoals in de maatlatten aangegeven klassengrenzen. Welke overschrijdingskans acceptabel geacht wordt is uiteindelijk een beleidsmatige keuze. De Europese Kaderrichtlijn Water stelt met betrekking tot de abiotische stuurvariabelen dat ´they must ensure a good ecological status´. De natuurlijke variabiliteit zorgt echter dat een 100% garantie nooit gegeven kan worden, of zal leiden tot wel zeer strenge en onrealistische doelstellingen. De Kaderrichtlijn geeft echter niet aan hoe dit ´ensure´ dan geïnterpreteerd dient te worden, en welke kans op het niet voldoen aan de ´good ecological status´ nog wel acceptabel geacht wordt. In de KRW-Verkenner wordt de 90-percentiel waarde gehanteerd, dit is de bijbehorende N- of P-concentratie waarbij de kans dat chlorofyl doelstelling overschreden wordt 10% bedraagt. Deze waarden zijn bepaald aan de hand van frequentieverdelingen van chlorofyl : nutriënten ratio´s, per meertype en met onderscheid naar heldere en troebele meren (zie hieronder).

3.1. Abundantie fytoplankton: rekenregels ratio´s chlorofyl : P en chlorofyl : N

Van de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s voor de verschillende meertypen met onderscheid naar troebele en heldere toestand zijn de 90% percentielen bepaald (tabel 3.1). Voor berekening van de chlorofyl : N ratio wordt de totaal-N concentratie gecorrigeerd voor een inerte stikstof fractie van 0,67 mg N/l (dit is het totaal-N gehalte bij een chlorofyl-a gehalte van 0 µg/l, zie figuur 2.3). Afhankelijk of P of N het limiterende nutrient is, worden de 90-percentielen voor de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio's door invulling van de totaal-P en totaal-N gehaltes berekend:

...

3.2. Soortensamenstelling

Negatieve soorten (algenbloeien)
De resultaten van de statistische analyse en de hieruit afgeleide rekenregels voor de EKR zijn samengevat in tabel 3.2. Voor de zand- en kleimeren zijn het zomergemiddeld chlorofyl-a gehalte en het zomergemiddeld doorzicht de belangrijkste bepalende factoren. Voor de veenmeren dragen - naast chlorofyl-a - ook het totaal-N en de verhouding doorzicht : diepte significant bij. De overige getoetste variabelen leveren geen significante bijdrage. Hierbij dient echter wel opgemerkt te worden dat de EKR weliswaar altijd significant negatief gecorreleerd is met totaal-P, maar dat door een sterke correlatie tussen totaal-P en chlorofyl-a bij een multivariabele regressie niet beide factoren significant bijdragen.

...

Voor de deelmaatlat soortensamenstelling (uitgedrukt in algenbloeien van negatieve soorten) zijn met behulp van multivariabele regressie rekenregels ontwikkeld. Dit levert relaties met doorzicht, chlorofyl, -a en (voor veenmeren) ook totaal-N.

De deelmaatlat voor sieralgen wordt vooralsnog niet opgenomen.

4. Maatregel - effect relaties

Het sturen op lagere chlorofyl-a gehalten (middels nutriënenreductie) en een hoger doorzicht (via reductie van chlorofyl-a of achtergrondtroebeling heeft een gunstig effect op de score voor de deelmaatlat 'soortensamenstelling'.

5. Kwaliteit rekenregels en validatie

De kwaliteit van de rekenregels voor "fytoplankton in meren" is tijdens de peer review als goed beoordeeld.

...

Figuur 5.1. Verschillen (uitgedrukt in aantal klassen) tussen voorspelde en gemeten EKR voor clusters van meren

6. Toepasbaarheid

7. Voorbeeldprojecten

8. Literatuur

• Bijkerk, R. (2005). Stuurbaarheid van fytoplankton. Een onderzoek naar de stuurvariabelen van fytoplanktonbloeien als doelvariabelen in de
  Kaderrichtlijn Water. Rapport 2005-096, Koeman & Bijkerk bv Haren, in opdracht van het RIZA.
• CUWVO (1987). Vergelijkend onderzoek naar de eutrofiëring in Nederlandse meren en plassen. CUWVO, Den Haag.
• Portielje, R., L van Ballegooijen & A. Griffioen (2004). Eutrofiëring van landbouwbeïnvloede wateren en meren in Nederland - toestanden en trends.
  RIZA-rapport 2004.009. ISBN 9036 956293. 48 pp.
• Portielje, R. (2005) Stuurbaarheid ecologische doelvariabelen KRW - abundantie fytoplankton in meren. RIZA Werkdocument 2005.081x.
• Portielje, R. & D.T. van der Molen (1999). Relationships between eutrophication variables: from nutrient loading to transparency. Hydrobiologia
  408/409, 375-387.
• Van der Molen, D.T. (red)., 2004: Referenties en concept-maatlatten voor overgangs- en kustwateren voor de kaderrichtlijn water. STOWA rapport
  2004-44.
• Van der Molen, D.T. & R. Pot (2006). Referenties en concept-maatlatten voor meren ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water, update april 2006.
• Van der Molen, D.T. & R. Pot (dec. 2007). Referenties en maatlatten voor natuurlijke watertypen voor de Kaderrichtlijn Water.