Page History

{scrollbar}

h1. Kwak - _Nycticorax nycticorax_

h1. Algemeen
{section}{column:width=80%}
|| Algemene kenmerken || ||
| Naam soort(en)groep | Kwak - _Nycticorax nycticorax_ |
| Regio |  |
| Watersysteem |  |
| Natuurparameter | vogels |
| HR nr |  |
| Factsheet opgemaakt door | M.P. Weeber |{column}{column:width=20%}
| !Kwak (www.cedarcreek.umn.edu).jpg|thumbnail! |
| [www.cedarcreek.umn.edu] |{column}{section}

h1. Habitat beschrijving


h3. Algemeen voorkomen

De kwak komt wijdverspreid en in alle werelddelen voor. De uitzondering vormt Australië [#1]. De kwak heeft 4 ondersoorten. In Europa komt alleen de ondersoort  Nycticorax nycticorax nyticorax als broedvogel voor [#1]. De kwak behoort tot de familie van de reigers en de roerdompen (Ardeidae). De soort wordt het beste omschreven als een middelgrote reiger met korte poten, waarbij de volwassen kwak te herkennen is aan een zwarte rug en schedelkap, de lange afhangende witte kuif, de lichte onderdelen, de rode ogen en de forse snavel [#1]. De West-Europese kwakken overwinteren in West-Afrika [#1]. 

Kwakken broeden in overstromingsgebieden en delta's van grote rivieren, de beboste oevers van meren en plassen en in waterrijke moerasgebieden [#1]. Hier broeden ze vooral in rivierbegeleidende wilgen- en populieren bossen (ooibossen) en in moerasbossen en rietmoerassen met veel opslag van elzen en wilgen [#1]. Het minimale oppervlak van dit bos voor de vestiging van de kwak wordt geschat op 1 ha. Echter voor een kolonie van 50 broedparen is in het rivierengebied een ooibosgebied van 200 ha nodig [#1]. Deze gebieden dienen moeilijk bereikbaar te zijn, omdat de kwak zeer  veerstoringsgevoelig is. De kwak broed vooral in kolonies, vaak met andere reigerachtigen zoals de kleine reiger (Egretta garzetta), grote zilverreiger (E. alba), blauwe reiger (Ardea cinerea) en ralreiger (Ardeola ralloides) en soms ook met aalscholvers (Phalacrocorax carbo) en lepelaars (Platalea leucrodia) [#1]. De kwak is een echte nachtvogel, die zich overdag in het riet, struiken, of bomen verschuilt [#1]. In de avond schemering vliegen de dieren naar het foerageergebied en voor zonsopkomst keren de vogels terug op het nest [#1]. Hierop is de uitzondering als de kwak jongen te verzorgen heeft. Dan is de kwak ook in de ochtend en de namiddag actief op zoek naar voedsel [#1]. Door de verborgen en onopvallende leefwijze zijn de broedparen moeilijk waar te nemen [#1]. Bij voorkeur bouwen de kwakken hun nestplaats in hoge bomen, zoals populieren (Populus  spec.), wilgen met name schietwilg (Salix alba) en elzen (Alnus spec.)[#1]. Waar de hoge bomen afwezig zijn kunnen de nesten gebouwd worden in wilgenstruwelen en bij afwezigheid hiervan in rietmoerassen [#1]. De dichtheid van de vegetatie en niet zozeer de vegetatietype is een zeer belangrijke factor voor het voorkomen van de kwak. De nesten worden meestal op een hoogte van 1 tot 5 meter boven de grond gebouwd, maar ook tientallen meters boven de grond worden er nog nesten gebouwd [#1]. 

Binnen Europa zijn de broedgebieden erg verbrokkeld. Kwakken broeden voornamelijk in warme gematigde en subtropische zones [#1]. De belangrijkste broedgebieden liggen momenteel in Midden-, Oost- en Zuid-Europa. In west-Europa trekt het broedgebied zich uit tot een gemiddelde temperatuur van 17 graden Celsius in de maand juli [#1]. 

h3. Voedselhabitat en strategie

De kwakken foerageren onder de dekking van een dichte oevervegetatie in ondiep water of vanaf boven het water hangende takken in dieper water [#1]. De voorwaarde is hier echter wel dat ondiepe waterplanten afwezig of schaars zijn [#1]. De kwak hanteerd verschillende methoden om zijn voedsel te bemachtigen. In het algemeen foerageert de kwak in het water, zij het als een standbeeld staand of door het water wadend. Daarnaast kunnen de kwakken ook vanaf over het water hangende takken op vissen jagen [#1]. Voor de waadmethode heeft de kwak een voorkeur voor water dat niet dieper is dan 10 cm. In een diepte van 10 tot 20 cm kan de kwak met de standbeeld methode uit de voette. De standbeeld methode is, betreft het vangen van vis, net iets minder effectief dan de waadmethode [#1]. Ook is de bodem van belang, modderige bodems en veenbodems zijn niet geschikt voor de waadtechniek van de kwak. De soort heeft dan ook een voorkeur voor stevigere bodems. Daarnaast is de kwak een zichtjager en is de helderheid van het water van belang [#1]. Doordat alleen het ondiepe water in het model is meegenomen is doorzicht niet opgenomen als parameter. De foerageergebieden kunnen in de directe omgeving van de kolonies langs ondiepe oevers van meren, plassen, sloten, poelen, getijdewateren en kreken en soms ondergelopen graslanden zijn, maar de gebieden kunnen ook op enige afstand van de nestplaats liggen tot een maximum van ongeveer 10 km [#1].

Als het op voedsel aankomt zijn de kwakken echte opportunisten. Het dieet bestaat voornamelijk uit vissen en amfibieën en in mindere mate uit kleine zoogdieren, insecten, wormen, spinnen, slakken en mossels. Aan vissen eet de kwak ondermeer snoek (Esox lucius), karper (Cyperinus carpio), alver (Albernus albernus), blankvoorn (Rutilus rutilus), kopvoorn (Leuciscus cephalus), rietvoorn (Scardinus erythrophtalmus), aal (Anguilla anguilla) en zeelt (Tinca tinca). De grootte van de prooi is maximaal 20 cm. Aan amfibieën worden kikkers (Rana spec.) en salamanders (Triturus spec.) gegeten. Aan aquatische insecten worden zowel de larven als adulte exemplaren gegeten [#1]. De verhoudingen van het dieet zijn ongeveer 75% vis, 5% amfibieën en 20% overige organismen [#1]. De voedselbehoefte van een volwassen kwak in broedseizoen is 147 gram drooggewicht per dag. Hiervan wordt 67 gram drooggewicht in de nachtelijke uren gevangen. Vandaar dat de kwak er tijdens het broedseizoen ook overdag op uit moet [#1]. 

Vooral rond het foerageergebied is de kwak zeer gevoelig voor verstoring. Hierin is de kwak meer zichtbaar. In de önvindbare"nesten van de kwak is deze gevoeligheid minder van belang omdat ze zich hier beter kunnen verschuilen [#1].

h3. Reproductie en migratie

Nederland bevat de meest noordelijk gelegen broedgebieden van Europa [#1]. Er zijn broedgevallen waargenomen in de Biesbosch, Nieuwkoopse Plassen, het Vechtplassengebied, het plassengbeid Noordwest-Overijssel en de Oostvaardersplassen [#1]. Vanaf de 2e helft van april tot midden juni worden de eieren gelegd. Het uitbroeden van deze eieren duurt 21 tot 22 dagen vanaf het leggen van het eerste ei.  Het legsel bestaat uit 2 tot 5 eieren en gewoonlijk is er maar één legsel per broedseizoen. 80 tot 90 procent van het legsel komt succesvol uit. Na een jaar is de kwak al volwassen, maar broeden begint pas vanaf 2 of 3 jarige leeftijd [#1]. 

De trek naar de overwinteringsgebieden vindt plaats in de periode september-oktober. In West-Afrika, ten zuiden van de Sahara, overwinteren de Westeuropese kwakken [#1]. Slechts zelfzaam blijven er paren in West-Europa overwinteren. In april-mei keren de volwassen exemplaren terug in de broedgebieden. De onvolwassen vogels blijven mogelijk in de overwinteringsgebieden achter of zwerven rond [#1].  

h3. Leeftijd en mortaliteit

Door biotoop vernietiging, namelijk door het droogleggen van meren, plassen en moerasgebieden, was de kwak mogelijk in Nederland uitgeroeid [#1]. Ook door de afsluiting van het Haringvliet is er veel biotoop, met name in de Biesbosch, voor de kwak verloren gegaan [#1]. Sindsdien worden er echter weer meer broedparen waargenomen. Voor een stabiele populatie dienen er gemiddeld 2.0 tot 2.5 vliegvlugge jongen per nest te worden geboren [#1]. De gemiddelde overleving van deze jongen tot de geslachtsrijpheid is ongeveer 25 procent. Het sterftecijfer van volwassen is ook ongeveer 25 procent. De gemiddelde levensduur van een kwak wordt geschat op 2 jaar, maar dit wordt erg omlaag gebracht door het sterfte percentage. In de vrije natuur kunnen kwakken 21 jaar oud worden [#1]. 

Zomerhoogwaters zijn een bedreiging voor de broed van de kwak, er zijn gevallen bekend dat zomerhoogwaters nesten wegspoelde en dat de nestjongen verdronken [#1]. Ook watervervuiling, zoals door PCB's, DDE en andere organische vervuilingen, kan een negatief effect hebben op het broedsucces van de kwak [#1]. 

Er is weinig bekend over de natuurlijke vijanden van de kwak. Er zijn echter wel waarnemingen van de plundering van nesten door roofvogels, zoals de bruine kiekendief (Circus aeruginosus) en de visarend (Pandion haliaetus). Deze hebben het zowel op de nestjongen als op de eieren voorzien [#1].


h1. Dosis-effect relaties

h4. Stoomdiagram

\\{flowchart}graph[
rankdir=LR]
nodesep=0.5
"node0" [
label = "HGI Nest AalscholverKwak |HGI Voedsel AalscholverKwak "
shape = "record"
];
"node3" [
label = "HGI Broedhabitat AalscholverKwak"
shape = "record"
];
"node0":f1-> "node3" [style=italic,label="minimum"]
[
id = 2
];
{flowchart}
\\

\\{flowchart}graph[
rankdir=LR]
nodesep=0.5
"node0" [
label = "TypeMoerasvegetatie moeras | Rust "
shape = "record"
];
"node3" [
label = "HGI Nest AalscholverKwak"
shape = "record"
];
"node0":f1-> "node3" [style=italic,label="minimum"]
[
id = 2
];
{flowchart}
\\

\\{flowchart}graph[
rankdir=LR]
nodesep=0.5
"node0" [
label = "Afstand totRust moeras | WaterdieptePCB |in Helderheidvoedsel | Fosfaatgehalte |DDE PBC in visvoedsel | Rust "
shape = "record"
];
"node3" [
label = "HGI Voedsel Aalscholver"
shape = "record"
];
"node0":f1-> "node3" [style=italic,label="minimum"]
[
id = 2
];
{flowchart}
\\

h4. Dosis-effect relaties

Zie ook [Algemeen - Vis-etende vogels|Algemeen - Vis-etende vogels] en [Algemeen - Broed en rust habitat (Water)vogels|Algemeen - Broed en rust habitat (Water)vogels] voor algemene rekenregels voor vogels. 

Door Sierdsema 1995 is ...................Aartsen et al [#2]. 

{section}{column:width=50%}
{chart:type=bar|title=Type moerasMoerasvegetatie|xlabel=type moeras (klassen)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| type moeras (klassen) || HSI ||
| bos |(met 1struiken als ondergroei) | 1 |
| struweelbos (zonder struiken als ondergroei) | 0.46 |
| rietstruweel | 0.26 |
| overigriet | 0.2 |
| 6overig | 0 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. DeHierbij aalscholveris heefthet eenvan voorkeurbelang voordat moerasbossende (elzen-bomen enbinnen wilgenbossen)enhet langsbos devoldoende rivierenhoog inzijn, ooi-nabijheid envan vloedbossenondiep metwater, wilgenvoldoende enbeschutting populieren.bieden Hierbijen gaatminimaal de1 voorkeurha uitgroot naar hoge bomen (> 10 m) die regelmatig met hun voeten in het water staan of aan open water grenzen [#1]. Rietlanden met houtopslag worden als marginaal beschouwd [#1]. Na een succesvol jaar worden de nesten hergebruikt. Het bestaat uit een stevig bouwsel van takken, bekleed met bladeren en waterplanten. Hierbij wordt er vanuit gegaan dat het moeras-watergebieden zijn die groter zijn dan 50 ha en dat er minimaal 1 ha groot "bos"tot ontwikkeling is gekomen [#1].

{column}{column:width=50%}
{chart:type=bar|title=Afstand tot moeras|xlabel=afstand openwater-moeras (km)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| afstand openwater-moeras (km) || HSI ||
| < 15 | 1 |
| 15 - 20 | 0.8 |
| 20 - 25 | 0.5 |
| 25 - 30 | 0.2 |
| > 30 | 0 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Het gaat hierbij om openwateren zonder drijvende of emergente vegetatie. De aalscholver kan tot op grote afstand van zijn broegebied jagen. Er kunnen 2 tot 4 foerageervluchten per dag ondernomen worden, verschillende of de vogel jongen heeft of niet. 50 km afstand is hierbij geen uitzondering. Vanaf 15-20 km worden het aantal voedselvluchten beperkt waardoor het broedsucces terugloopt [#1]. {column}{section}{section}{column:width=50%}
{chart:type=bar|title=Waterdiepte|xlabel=waterdiepte (m)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| waterdiepte (m) || HSI ||
| < 1 | 0 |
| 1 - 2 | 0.4 |
| 2 - 5 | 1 |
| 5 - 10| 0.6 |
| > 10 | 0.2 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. In ondiepe meren wordt er met name op bodemvis gefoerageert. De aalscholver kan tot op een diepte van 9 meter duiken. Meestal vissen ze echter in water van 3 tot 4 meter diepte [#1]. Er wordt vanuitgegaan dat tijdens het broedseizoen met een visaanbod van 20 kg/ha er ca. 15 ha open water als jachtgebied nodig is voor een ouderpaar met 3 jongen [#1].

{column}{column:width=50%}
{chart:type=XYline|title=Doorzicht|xlabel=doorzicht (cm)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| doorzicht (cm) || HSI ||
| 0 | 0 |
| 40 | 0.4 |
| 60 | 0.8 |
| 100| 1 |
| 120 | 1 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Het voortplantingssucces is positief gecorreleerd aan het areaal helder open water binnen 30 km van de kolonie [#1]. Dit komt omdat de aalscholver een zichtjager is. Waarden onder de 40 cm doorzicht worden als ongeschikt beschouwd voor de aalscholver [#1]. Naast algenbloei kan slibopwerveling door windwerking een nadelig effect hebben op het doorzicht [#1]. Te helder water kan een negatief effect hebben, doordat de vissen dan om predatie te voorkomen in de diepere delen zwemmen [#1].
{column}{section}

{section}{column:width=50%}{chart:type=bar|title=Totaal fosfaatgehalte|xlabel= totaal fosfaatgehalte (mg/L P)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| totaal fosfaatgehalte (mg/L P) || HSI ||
| < 0.02 | 0 |
| 0.02 - 0.05 | 0.2 |
| 0.05 - 0.10 | 0.4 |
| 0.10 - 0.15 | 0.6 |
| 0.15 - 0.20 | 0.8 |
| 0.20 - 0.50 | 1 |
| > 0.50 | 0.4 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. De aalscholver foerageert met name in voedselrijke tot zeer voedselrijke wateren. In voedsel arme wateren is de prooidichtheid te laag. Te hoge voedselrijkdom kan echter nadelige effecten hebben op het doorzicht door algengroei [#1]. De relatie van Hanson en Legget (1982) [#3] geeft inzicht in het berekenen van de visbiomassa [#1].

{column}{column:width=50%}{chart:type=bar|title=PBC-gehalte in vis|xlabel=PBC-gehalte in vis (microgram/kilogram)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| PBC-gehalte in vis (microgram/kilogram) || HSI ||
| < 25 | 1 |
| 25 - 50 | 0.8 |
| 50 - 250 | 0.5 |
| 250 - 1000 | 0.2 |
| > 1000 | 0 |
| >1000 | 0 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Hierbij wordt het gemiddelde PCB-gehalte in eieren bedoelt [#1]. In de jaren zestig en het begin van de jaren zeventig heeft de belasting van de natuur met PCB's, DDE en andere organische verontreinigingen sterfte onder de aalscholvers veroorzaakt. Dit kwam door het eten van besmette vis. Hierdoor nam ook het broedsucces af. Er blijkt een liniare relatie tussen het broedsucces en het PCB-gehalte in de eieren [#1]. Dit vertaalt zich naar een optimaal gehalte van <50 micorgram per kilogram, een subotimaal gehalte van 50-200 microgram per kilogram, matige omstandigheden bij 1000-2000 microgram per kilogram en slechte omstandigheden bij 1500-2000 microgram per kilogram PCB in vis. Deze gehalten zijn echter indicatief ,omdat deze slechts gebasseerd zijn op paling. Paling neemt door zijn vetgehalte enlipofiele karakter sneller de PCB's op [#1]. Daarnaast kunnen er ook nog andere verontreinigingen spelen [#1]. 
{column}{section}
 
{section}{column:width=50%}{chart:type=XYline|title= Rust (Nest)|xlabel= verstoringsafstand in moerasgebieden (m)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| verstoringsafstand in moerasgebieden (m) || HSI ||
| 0 | 0 |
| 300 | 0 |
| 400 | 1 |
| 600 | 1 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Deze waardes zijn bepaald op gebied van veldwaarnemingen gebasseerd op verstoring door recreatie.

{column}
{column:width=50%}{chart:type=XYline|title= Rust (Voedsel)|xlabel= verstoringsafstand op open water (m)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| verstoringsafstand op open water (m) || HSI ||
| 0 | 0 |
| 100 | 0 |
| 250 | 1 |
| 600 | 1 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Deze waardes zijn bepaald op gebied van veldwaarnemingen gebasseerd op verstoring door recreatie. Deze afstanden zijn ook bij andere foeragerende watervogels in het veld geconstanteerd. 
{column}{section}

h1. Onzekerheid en validatie

(!) Deze rekenregels zijn niet gevalideerd.

Deze rekenregels zijn opgesteld aan de hand van een literatuuronderzoek [#1].

h1. Toepassingsgebied

Deze rekenregels zijn opgesteld voor de aalscholver en zijn van toepassing in de zomermaanden op moerasgebieden en uiterwaarden als nesthabitat en wateren als voedselhabitat [#1]. De minimale grote van een moerasgebied en uiterwaarden is daarbij geindiceerd op 50 ha. Het gaat hierbij om ooibossen met tichelgatcomplexen, langs oude strangen, wielen, zandwinplassen en gringaten, langs nevengeulen en op de rivieroever. De minimale grote van het bosgebied is 1 ha. Bij wateren gaat het zowel stagnante als stromende open wateren met een minimaal oppervlak van 15 ha [#1].  zijn [#1]. 
{column}{column:width=50%}
{chart:type=bar|title=Rust|xlabel=verstoringsafstand (m)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| verstoringsafstand (m) || HSI ||
| 0 | 0 |
| 250 | 0 |
| 400 | 1 |
| 500 | 1 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Deze dient zowel gemeten te worden rond het foerageergebied als het broedgebied ten opzichte van recreatie en bewoning [#1]. 

{column}{section}{section}{column:width=50%}
{chart:type=bar|title=DDE in vis|xlabel=gehalte DDE (mg/kg)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| gehalte DDE (mg/kg) || HSI ||
| < 0.15 | 1 |
| 0.15 - 0.40 | 0.5 |
| > 0.40 | 0 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Deze dient gemeten te worden in de vis die voorkomt in het foerageergebied. Bij de berekening van deze getallen is er vanuit gegaan dat de kwak alleen vis eet en 0.15 kg per dag consumeerd. DDE heeft met name een negatief effect op het broedsucces.

{column}{column:width=50%}
{chart:type=XYline|title=PCB in vis|xlabel= gehalte PCB (mg/kg)|yLabel=HSI |dataDisplay=true|dataOrientation=vertical|legend=false}
|| gehalte PCB (mg/kg) || HSI ||
| <0.035 | 1 |
| 0.035 - 0.070 | 0.8 |
| 0.070 - 0.140 | 0.4 |
| > 0.140 | 0 |
{chart}
Referentie: [#1]
NB. Deze dient gemeten te worden in de vis die voorkomt in het foerageergebied. Bij de berekening van deze getallen is er vanuit gegaan dat de kwak alleen vis eet en 0.15 kg per dag consumeerd. PCB heeft met name een negatief effect op het broedsucces.
{column}{section}

h1. Onzekerheid en validatie

(!) Deze rekenregels zijn niet gevalideerd.

Deze rekenregels zijn opgesteld aan de hand van een literatuuronderzoek [#1].

h1. Toepassingsgebied

Deze rekenregels zijn opgesteld voor de kwak en zijn van toepassing in de zomermaanden op water-en moerasgebieden als broedgebied [#1]. De minimale grote van een broedgebied is daarbij geindiceerd op 1 ha en er is aangenomen dat het broedgebied en foerageergebied elkaar overlappen of op korte afstand liggen. De potentiele broedgebieden voor kolonies zijn ooibossen en rietmoerassen langs rivieren; vloedbossen en rietmoerassen in zoetwatergetijdegebieden en moerasbossen en rietmoerassen langs meren en plassen en in waterrijke moerasgebieden. Het totale zoekgebied wordt geschat op 8000 ha groot (straal van 5 km). Hierbinnen worden oeverzones van meren, plassen, oude strangen, klieputten en nevengeulen; periodieke droogvallende kreken in het zoetwatergetijdegebied; poelen in overstromongsgebieden en open water in moerassen beschouwt als potentieel voedselgebied. De criteria die de kwak aan deze wateren stelt is dat ze zoet tot licht brak zijn (max.  chloridegehalte van 1000 mg/L), op de oevers dekking aanwezig is in de vorm van struiken, bomen en/of rietvegetaties (>50% van de oever heeft dekking), er ondiep water aanwezig is (max. 20 cm diep) met geen tot weinig begroeing (<25% bedekt) en de waterbodem van het ondiepe water uit zand- of kleibodems bestaat met geen of een geringe sliblaag (<10% slibgehalte). In het habitat model is doorzicht en eutrofiering niet meegenomen hoewel deze een effect hebben op het jachtsucces en de aanwezigheid van vis. Ook predatie is niet in het model opgenomen [#1].

h1. Voorbeeld project

Niet aanwezig

h1. Referenties

1 {anchor:1} Duel, H.,Specken,B.,Denneman,W., 19941995 . Habitatmodel AalscholverKwak: een model voor het analyseren van de kwaliteit van water- en moerasgebieden als broed- en foerageerhabitat vanbroedhabitat voor de aalscholverkwak (PhalacrocoraxNycticorax carbonycticorax). Werkdocument P95-019021, TNO-BSA, Werkgroep planning, Delft, decemberjanuari 19941995
2 {anchor:2} Sierdsema
3 {anchor:3} Hanson,J.M., Legget, W.C., 1982. Emperical prediction of fish biomass and yield. Can. J. Fish. Aquatic. Sc 39: 257-263