Fytoplankton in meren

1. Inleiding

De kennisregels hebben betrekking op de volgende watertypen:

• M11 kleine (<0.5 km2), ondiepe (<3 m), gebufferde (1-4 meq/l) plassen
• M14 matig grote (0,5-100 km2), ondiepe (<3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M16 kleine (<0.5 km2), diepe (>3 m), gebufferde (1-4 meq/l) plassen
• M20 matig grote (0,5-100 km2), diepe (> 3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M21 grote (>100 km2), diepe (> 3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M25 kleine (<0.5 km2), ondiepe (<3 m), gebufferde (1-4 meq/l) laagveenplassen
• M27 matig grote (0,5 - 100 km2), ondiepe (<3 m), gebufferde (1-4 meq/l) laagveenmeren
• M30 zwak brakke (0,3 - 3,0 g Cl/l) wateren
• M31 kleine (<5 km2) brakke tot zoute (> 3 g Cl/l) wateren

2. Sturende variabelen

2.1. Sturende variabelen voor abundantie

De chlorofyl-a concentratie in een meer wordt bepaald door een aantal factoren. Sommige van deze factoren zijn via maatregelen te beïnvloeden (deze factoren worden aangeduid als stuurvariabelen), andere zijn dat niet of nauwelijks en leggen onder gegeven omstandigheden slechts een randvoorwaarde op.

a) Nutriënten stikstof (N) en fosfor (P) worden vanouds beschouwd als de belangrijkste stuurvariabelen voor de chlorofyl-a concentratie in meren. Voor directe sturing is reductie van de nutriëntentoevoer de meest toegepaste maatregel. Voor nutriënten geldt volgens de wet van Liebig dat één van beide het groei-beperkende element is. Multi-lake studies (Portielje & Van der Molen, 1999; Portielje et al.,2004) laten zien aan dat op basis van zomergemiddelden van totaal-P en totaal-N wel een bovengrens voor chlorofyl-a gegeven kan worden, maar dat er daar beneden een zeer ruime spreiding is in de werkelijke chlorofyl-a concentraties.

b) Helderheid. Bij zeer hoge algenbiomassa of troebeling door overig zwevend stof (geresuspendeerd sediment, detritus, humus), of bij grote mengdiepte in diepere meren kan lichtlimitatie ook een rol spelen. Bij lagere chlorofyl gehalten, zeker wanneer deze in de range liggen rondom de klassengrens tussen de goede en matige toestand, zal lichtlimitatie echter veelal geen rol van betekenis spelen. Uitzondering hierop zijn meren die blootstaan aan een zeer sterke opwerveling van slib In het algemeen is abundantie van fytoplankton niet direct stuurbaar via lichtlimitatie. Indirect is dit wel het geval, via interactie met andere biologische groepen (zie punt d). Indien achtergrondstroebeling veroorzaakt wordt door hydromorfologische belastingen, zoals opwerveling door scheepvaart kan dit gevolgen hebben voor de fytoplankton doelstellingen.

Aan de andere kant, bij hoge lichtbeschikbaarheid, is helderheid een stuurvariabele om de concurrentie tussen fytoplankton en waterplanten om het beschikbare licht in het voordeel van waterplanten te beïnvloeden, en daarmee top-down controle van fytoplankton (zie punt d) te induceren.

c) Systeemkenmerken (diepte, oppervlakte, bodemtype) van een meer zijn mede bepalend voor de relatie tussen chlorofyl en nutriënten, en verklaren een deel van de variatie van de meetpunten in figuur 2. Dit heeft wat betreft diepte met name te maken met de mengdiepte van het epilimnion en de tijd die algen doorbrengen in de eufotische zone. In de ondiepe meertypen speelt dit nauwelijks een rol. In deze info blads worden de effecten van systeemkenmerken grotendeels verdisconteerd door relaties tussen nutriënten en chlorofyl af te leiden per meertype, immers in de KRW typologie (Elbersen et al., 2003) zijn de M-watertypen (meren) onderscheiden op basis van oppervlakte, diepte en bodemtype.

d) Naast nutriëntenbeschikbaarheid, lichtlimitatie en systeemkenmerken wordt de chlorofyl-a concentratie mede bepaald door top-down controle door overige biologische groepen naast het fytoplankton. Door graas, allelopathische effecten (uitscheiden door waterplanten van voor algen giftige stoffen) etcetera, kunnen de chlorofyl concentraties aanzienlijk lager zijn dan de maximale waarde die op basis van de concentraties van nutriënten mogelijk is. Het is daarom noodzakelijk deze top-down effecten mee te nemen als stuurvariabelen bij de afleiding van rekenregels voor chlorofyl.

e) Voorts heeft ook de soortensamenstelling van het fytoplankton invloed op de abundantie. Zo is gebleken dat in meren met dominantie van draadvormige blauwalgen aanzienlijk hogere chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bereikt worden dan in meren met een gevarieerde fytoplankton samenstelling. Deze verhoogde ratio´s treden met name op in meren met een veenbodem (Portielje en Van der Molen, 1998), ofwel in de meertypen M25 en M27. Via deze weg is er een interactie met de deelmaatlat negatieve indicatoren, waarin voornamelijk blauwalgen zijn opgenomen. Daarnaast bezitten algen het vermogen om bij afnemende nutriëntenbeschikbaarheid efficiënter met nutriënten om te kunnen gaan om toch dezelfde biomassa te kunnen produceren.

2.2. Sturende variabelen voor soortensamenstelling

Negatieve indicatoren (algenbloeien)
Op basis van een hiertoe verzamelde dataset van het voorkomen van algenbloeien in meren zijn middels multivariabele regressie relaties afgeleid tussen de EKR voor algenbloeien en enkele algemene eutrofiëringsvariabelen. Voor zand- en kleimeren is er een significant negatief verband tussen de EKR en het chlorofyl-a gehalte, en een positief verband tussen EKR en doorzicht. In de veenmeren (M25 en M27) is er een negatief verband met totaal-N en chlorofyl-a, en een positief verband met de ratio tussen doorzicht en diepte.
Het sturen op lagere chlorofyl-a gehalten (middels nutriënenreductie) en een hoger doorzicht (via reductie van chlorofyl-a of achtergrondtroebeling heeft dus een gunstig effect op de score voor deze deelmaatlat.

3. Rekenregels abiotiek - EKR fytoplankton

3.1. Abundantie fytoplankton: rekenregels voor ratio´s chlorofyl : P en chlorofyl : N

Er zijn rekenregels ontwikkeld voor de relatie tussen nutriënten en chlorofyl (Portielje, 2005). Uit de landelijke dataset van meren en plassen zijn per meertype 90- percentielen voor de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bepaald. Deze kunnen worden ingevuld in algemene rekenregels voor de te verwachten (90 % maximale) zomergemiddelde chlorofyl-a concentratie in relatie tot de totaal-P en totaal-N concentratie. Meerjaren met zeer hoge totaal-P of totaal-N concentraties (> 2x MTR) zijn buiten beschouwing gelaten.

De n % maximale chlorofyl-a concentratie (met een overschrijdingskans van (100 n)%) wordt berekend als het minimum van de producten van de actuele N of P-concentratie en het nde percentiel van de chlorofyl : P of chlorofyl : N ratio. Voor berekening van de chlorofyl : N ratio wordt de totaal-N concentratie gecorrigeerd voor een inerte stikstof fractie van 0,67 mg N/l. De rekenregels hebben de volgende algemene vorm:

[chlorofyl-a]n% = Minimum

Hierbij wordt dus vooralsnog aangenomen dat interactie tussen N en P geen rol van betekenis speelt (slechts één van beide nutriënten is beperkend). Deze rekenregels zijn per meertype specifiek ingevuld. Tabel 3 geeft de 90-percentielen voor de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio voor verschillende meertypen. Deze 90 % maximale ratio's verschillen voor de ondiepe meren sterk tussen troebele meren (doorzicht < 0,6 m) en heldere meren (doorzicht > 0,6 m). Dit is te verklaren doordat in heldere meren top-down controle door grazers er voor zorgt dat de algenbiomassa laag wordt gehouden ten opzichte van de nutriëntenconcentraties.

Tabel 3. 90 % maximale zomergemiddelde chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio's per meertype. In ondiepe meren is onderscheid gemaakt tussen heldere systemen (doorzicht > 0,6 m met top-down controle van fytoplankton, en troebele systemen (doorzicht < 0,6 m, zonder top-down controle).

meertype doorzicht chl aantal meerjaren (P) chl:N aantal meerjaren (N)
M11 <0.6m 857 61 79.8 91
>0.6m 299 32 36.3 56
M14 <0.6m 719 183 59.6 214
>0.6m 392 80 35.8 115
M16 n.v.t 385 62 54.0 68
M20 n.v.t 421 250 45.4 325
M25 <0.6m 948 151 74.3 184
>0.6m 444 48 49.9 45
M27 <0.6m 1182 459 73.8 474
>0.6m 544 55 50.9 47
M30&M31 n.v.t 530 35 54.9 91

• De chlorofyl : N ratio is gecorrigeerd voor een inerte fractie van totaal-N van 0,67 mg N/l (Portielje & Van der Molen, 1998), i.e. de totaal-N concentratie die overeenkomt met 0 µg/l chlorofyl-a.

De rekenregels geven een risicobenadering, namelijk die totaal-N of totaal-P concentratie waarbij de kans dat een gewenst chlorofyl-a gehalte wordt overschreden kleiner is dan een aanvaarbaar geacht risico, in dit geval dus kleiner dan 10%.

3.2. Soortensamenstelling

Negatieve soorten (algenbloeien)
De resultaten van de statistische analyse en de hieruit afgeleide rekenregels voor de EKR zijn samengevat in tabel 4. Voor de zand- en kleimeren zijn het zomergemiddeld chlorofyl-a gehalte en het zomergemiddeld doorzicht de belangrijkste bepalende factoren. Voor de veenmeren dragen, naast chlorofyl-a, totaal-N en de verhouding doorzicht : diepte significant bij. De overige getoetste variabelen dragen niet significant bij. Hierbij dient echter wel opgemerkt te worden dat de EKR weliswaar altijd significant negatief gecorreleerd is met totaal-P, maar dat door een sterke correlatie tussen totaal-P en chlorofyl-a bij een multivariabele regressie niet beide factoren significant bijdragen.

Tabel 4. Rekenregels voor de EKR in relatie tot de relevante stuurvariabelen (zomer-gemiddelde waarden, chl=chlorofyl-a; SD = doorzicht; tot-N = totaal-N; H is gemiddelde meerdiepte)
meertype code rekenregel r2 aantal meer-jaren
ondiepe zand/kleimeren M11, M14 0.274 - 0.00162*chl + 0.386 * SD 0,68 122
matig diepe zand/kleimeren M16, M20, M21 0.515 - 0.00341*chl + 0.065 * SD 0,49 47
ondiepe veenplassen M25, M27 0.417 - 0.0554*tot-N - 0.000611*chl + 0.432 SD/H 0,65 155

4. Maatregel - effect relaties

5. Onzekerheid en validatie

Abundantie
De rekenregels voor abundantie geven een risicobenadering, namelijk die totaal-N of totaal-P concentratie waarbij de kans dat een gewenst chlorofyl-a gehalte wordt overschreden kleiner is dan een aanvaarbaar geacht risico, in dit geval dus kleiner dan 10%. Deze benadering wordt ook toegepast bij het afleiden van nutriëntennormen. Het aantal meerjaren waarop deze 90-percentielen zijn gebaseerd verschillen tussen meertypen (zie tabel 3)

Algenbloeien
Om de terugvoorspelbaarheid te toetsen zijn aan individuele datapunten EKR klassen (slecht: 0.0-0.2, ontoereikend: 0.2-0.4, matig: 0.2-0.4, goed: 0.6-0.8, zeer goed*: 0.8-1.0) toegekend voor zowel de berekende als de waargenomen EKR. Figuur 1 laat zien dat voor alle drie de geclusterde meertypen in een meerderheid van de gevallen de EKR klasse juist voorspeld wordt, en dat een afwijking van meer dan één EKR klasse zeer zeldzaam is. Dit ondersteunt de gekozen invulling van de fytoplankton deelmaatlat soortensamenstelling.

• de kwalificatie zeer goed komt niet voor daar de maximale score 0,7 is.

Figuur 1. Verschillen (uitgedrukt in aantal klassen) tussen voorspelde en gemeten EKR voor clusters van meren.

6. Toepasbaarheid

7. Voorbeeldprojecten

8. Literatuur

• Bijkerk, R. (2005). Stuurbaarheid van fytoplankton. Een onderzoek naar de stuurvariabelen van fytoplanktonbloeien als doelvariabelen in de Kaderrichtlijn Water. Rapport 2005-096, Koeman & Bijkerk bv Haren, in opdracht van het RIZA.
• Portielje, R., L van Ballegooijen & A. Griffioen (2004). Eutrofiëring van landbouwbeïnvloede wateren en meren in Nederland - toestanden en trends. RIZA-rapport 2004.009. ISBN 9036 956293. 48 pp.
• Portielje, R. (2005) Stuurbaarheid ecologische doelvariabelen KRW - abundantie fytoplankton in meren. RIZA Werkdocument 2005.081x.
• Portielje, R. & D.T. van der Molen (1999). Relationships between eutrophication variables: from nutrient loading to transparency. Hydrobiologia. 408/409, 375-387.
• Van der Molen, D.T. (red)., 2004: Referenties en concept-maatlatten voor overgangs- en kustwateren voor de kaderrichtlijn water. STOWA rapport 2004-44.
• Van der Molen, D.T. & R. Pot (2006). Referenties en concept-maatlatten voor meren ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water, update april 2006.