Fytoplankton in meren

1. Inleiding

De kennisregels hebben betrekking op de volgende watertypen:

• M14 matig grote (0,5-100 km²), ondiepe (<3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M20 matig grote (0,5-100 km²), diepe (> 3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M21 grote (>100 km²), diepe (> 3m), gebufferde (1-4 meq/l) meren
• M27 matig grote (0,5 - 100 km²), ondiepe (<3 m), gebufferde (1-4 meq/l) laagveenmeren
• M30 zwak brakke (0,3 - 3,0 g Cl/l) wateren
• M31 kleine (<5 km²) brakke tot zoute (> 3 g Cl/l) wateren

2. Sturende variabelen

Binnen de KRW-Verkenner wordt de EKR voor fytoplankton in meren berekend aan de hand van twee deelmaatlatten, te weten voor: (1) abundantie van fytoplankton (uitgedrukt in chlorofyl-concentratie) en (2) soortensamenstelling van fytoplankton. Onderstaand volgt eerst een nadere uitleg over de sturende variabelen voor deze twee deelmaatlatten. Vervolgens worden de rekenregels tussen abiotiek en EKR fytoplankton nader toegelicht.

2.1. Sturende variabelen voor abundantie fytoplankton

De chlorofyl-a concentratie in en meer wordt bepaald door een aantal factoren. Sommige van deze factoren zijn via maatregelen te beïnvloeden (deze factoren worden aangeduid als stuurvariabelen), andere zijn dat niet of nauwelijks en leggen onder gegeven omstandigheden slechts een randvoorwaarde op. Onderstaande tekst en rekenregels zijn grotendeels overgenomen uit Portielje (2005).

a) Fosfaat en stikstof
De nutriënten P en N worden vanouds beschouwd als de belangrijkste stuurvariabelen voor de chlorofyl-a concentratie in meren. Voor directe sturing is reductie van de nutriëntentoevoer de meest toegepaste maatregel. Voor nutriënten geldt volgens de wet van Liebig dat één van beide het groei-beperkende element is. Multi-lake studies (CUWVO, 1987; Van der Molen, 1998; Portielje _et al._, 2004) tonen aan dat op basis van zomergemiddelden van totaal-P en totaal-N wel een bovengrens voor chlorofyl-a gegeven kan worden, maar dat er daar beneden een zeer ruime spreiding is in de werkelijke chlorofyl-a concentraties. Figuur 2.1 illustreert dit aan de hand van gegevens van ruim 200 Nederlandse meren en plassen.

b) Lichtlimitatie
Bij zeer hoge algenbiomassa of troebeling door overig zwevend stof, of bij grote mengdiepte in diepere meren kan lichtlimitatie ook een rol spelen. Bij lagere chlorofyl gehalten, zeker wanneer deze in de range liggen rondom de klassengrens tussen de goede en matige toestand, zal lichtlimitatie echter veelal geen rol van betekenis spelen. Uitzondering hierop zijn meren die blootstaan aan een zeer sterke opwerveling van slib  In het algemeen is abundantie van fytoplankton ook niet direct stuurbaar via lichtlimitatie. Indirect is dit wel het geval, via interactie met andere biologische groepen (zie punt d).

c) Systeemkenmerken
Systeemkenmerken (zoals waterdiepte, plasoppervlak en bodemtype van een meer) zijn mede bepalend voor de relatie tussen chlorofyl en nutriënten, en verklaren een deel van de variatie van de meetpunten in figuur 2. Dit heeft wat betreft diepte met name te maken met de mengdiepte van het epilimnion en de tijd die algen doorbrengen in de eufotische zone. In de ondiepe meertypen speelt dit nauwelijks een rol. In deze studie worden de effecten van systeemkenmerken grotendeels verdisconteerd door in de systematiek van de Kaderrichtlijn Water relaties tussen nutriënten en chlorofyl af te leiden per meertype. In de typologie die is opgezet ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water (Elbersen _et al._, 2003) zijn de M-watertypen (meren) onderscheiden op basis van oppervlakte, diepte en bodemtype. In deze typologie is het onderscheid tussen ondiepe en diepe meren gelegd bij een gemiddelde waterdiepte van drie meter. Bij het bodemtype is onderscheid gemaakt tussen kiezelbodems (rivier- en zeeklei, zand), kalkrijke bodems (duingebieden) en veenachtige bodems. Voor de oppervlakte wordt onderscheid gemaakt tussen kleine (< 0,5 km²), matig grote (0,5-100 km²) en grote (>100 km²) meren.

d) Top-down controle
Naast nutriëntenbeschikbaarheid en systeemkenmerken wordt de chlorofyl-a concentratie mede bepaald door top-down controle door overige biologische groepen naast het fytoplankton. Deze kunnen zeer bepalend zijn voor de ratio tussen chlorofyl-a en nutriënten. Door graas, allelopathische effecten  et cetera, veelal aangeduid als top-down controle van fytoplankton, kunnen de chlorofyl concentraties aanzienlijk lager zijn dan de maximale waarde die op basis van de nutriëntenconcentraties mogelijk is. Het is daarom noodzakelijk top-down effecten mee te nemen als stuurvariabelen bij de afleiding van rekenregels voor chlorofyl.

e) Soortensamenstelling van het fytoplankton
Voorts heeft ook de soortensamenstelling van het fytoplankton invloed. Zo is gebleken dat in meren met dominantie van draadvormige blauwalgen aanzienlijk hogere chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s bereikt worden dan in meren met een gevarieerde fytoplankton samenstelling. Deze verhoogde ratio´s treden met name op in meren met een veenbodem (Portielje en Van der Molen, 1998), ofwel in de meertypen M25 en M27. Via deze weg is er een interactie met de deelmaatlat negatieve indicatoren, waarin voornamelijk blauwalgen zijn opgenomen. Daarnaast bezitten algen het vermogen om bij afnemende nutriëntenbeschikbaarheid efficiënter met nutriënten om te kunnen gaan om toch dezelfde biomassa te kunnen produceren.

Figuur 2.1. Relaties tussen zomergemiddelden van chlorofyl-a en nutriënten P (links) en N (rechts). De lijn geeft de 90% maximale verhouding weer (alle meren). Voor totaal-N is gerekend met een inerte fractie van 0,67 mg N/l (Portielje en Van der Molen, 1998), die zich uit als de afsnede van de lijn met de x-as.

Hoe om te gaan met top-down effecten en hysterese?

Top-down controle van fytoplankton, zoals graas door watervlooien of driehoeksmosselen, is belangrijker in heldere systemen dan in troebele, algen gedomineerde systemen. Figuur 3 illustreert voor P hoe top-down effecten zich uiten als een positieve feedback, waarbij nutriëntenreductie leidt tot een verhoogd doorzicht en als gevolg daarvan een toename van biologische groepen die geassocieerd zijn met helder water en de graasdruk op het fytoplankton verhogen. Via een verlaging van de chlorofyl : P (of chlorofyl : N) ratio leidt dit weer tot een verdere verlaging van de chlorofyl-a concentratie et cetera. Dit leidt tot een zelfversterkend effect van het helderder worden van meren (positieve feedback loop). Om effecten van top-down controle te kunnen kwantificeren moeten derhalve relaties afgeleid worden tussen het voorkomen van deze voor helder water karakteristieke groepen en de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio. De beschikbaarheid van kwantitatieve gegevens omtrent abundantie of biomassa van waterplanten, driehoeksmosselen en zoöplankton is echter beperkend, zeker wanneer ook onderscheid naar de verschillende meertypen volgens de KRW indeling gemaakt wordt. Het doorzicht zelf kan echter een belangrijke indicator zijn om onderscheid te maken tussen heldere meren met top-down controle en troebele meren zonder top-down controle. Op basis van een grenswaarde voor het doorzicht, kunnen chlorofyl : P en chlorofyl : N relaties voor beide categorieën afgeleid worden. Figuur 3 illustreert dit voor meertype M14. In meer-jaren dat het doorzicht groter was dan 60 cm waren de verhoudingen van chlorofyl-a  tot toaal-P en totaal-N aanzienlijk lager dan in jaren waarin het doorzicht kleiner was dan 60 cm. De vaststelling van deze grenswaarde voor het doorzicht is echter arbitrair, en de waarde kan ook verschillen per meertype.

Figuur 2.2. Terugkoppelingsmechanismen waarbij een toename van de helderheid via top-down controle door biotische componenten leidt tot lagere chlorofyl : P ratio's. Voor stikstof gelden vergelijkbare mechanismen.

Figuur 2.3. Zomergemiddelde concentraties van chlorofyl-a in relatie tot totaal-P (links) en totaal-N (rechts) voor meertype M14 (matig grote ondiepe gebufferde meren ) uitgesplitst naar meer-jaren met een doorzicht van respectievelijk > 0.6 m en < 0.6 m.

Scatterplots van de chlorofyl : P of chlorofyl : N ratio´s tegen het doorzicht laten ook voor verschillende ondiepe meertypen (M11, M14, M25 en M27) een ´knik´ zien in deze ratio´s bij een doorzicht van circa 0,6 m (figuur 4 en 5). In deze meertypen verschillen de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s dus significant tussen de deelset meer-jaren met doorzicht > 0.6 m en die met doorzicht < 0.6 m. De Voor de diepe meertypen (M16, M20 en M21) is dit niet het geval. Omdat in heldere meren de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s lager zijn, is de maximale concentratie N of P waarbij de chlorofyl concentratie nog voldoet aan een doelstelling, bijvoorbeeld de ondergrens van het GET of GEP, hoger in heldere meren dan in troebele meren. Hysterese is dus alleen van belang voor ondiepe meren, maar geldt voor zowel zand- en kleimeren als voor veenmeren. Deze empirische bevindingen zijn in overeenstemming met wat op grond van modelberekeningen met PCLake voorspeld is (Janse, 2005). Hysterese uit zich in dat wanneer een systeem in de troebele toestand (met hoge chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s) bevindt, een verdere reductie in totaal-P of totaal-N nodig is om een bepaalde doelstelling voor chlorofyl te halen, dan de concentraties die toegestaan kunnen worden wanneer het systeem eenmaal in de heldere toestand is.

Figuur 2.4. Scatterplots van de chlorofyl : P ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.

Figuur 2.5. Scatterplots van de chlorofyl : N ratio tegen het doorzicht voor de meertypen M11, M14, M16, M20, M25, M27. De blauwe punten illustreren het verband in individuele meren waar een omslag van troebel naar helder heeft plaatsgevonden.

2.2. Sturende variabelen voor soortensamenstelling fytoplankton

Voor de KRW is het optreden van specifieke algenbloeien van belang. Aangezien deze algenbloeien ongewenst zijn, worden ze als 'negatieve indicatoren' meegenomen.

Negatieve indicatoren (algenbloeien)
Op basis van een hiertoe verzamelde dataset van het voorkomen van algenbloeien in meren zijn middels multivariabele regressie relaties afgeleid tussen de EKR voor algenbloeien en enkele algemene eutrofiëringsvariabelen. Voor zand- en kleimeren is er een significant negatief verband tussen de EKR en het chlorofyl-a gehalte, en een positief verband tussen EKR en doorzicht. In de veenmeren (M25 en M27) is er een negatief verband met totaal-N en chlorofyl-a, en een positief verband met de ratio tussen doorzicht en diepte. In paragraaf 3.2 (zie hieronder) worden deze relaties nader toegelicht.

3. Rekenregels abiotiek - EKR fytoplankton

Onderstaand staan de rekenregels nader toegelicht voor de berekening van de EKR voor fytoplankton op basis van abundantie (uitgedrukt als chlorofyl-concentratie) en soortensamenstelling. Hierbij wordt tevens aandacht geschonken aan hysterese effecten die van belang zijn voor de relaties tussen de belangrijkste stuurvariabelen en de doelvariabele chlorofyl-a. Hysterese is het verschijnsel dat de respons van het ecosysteem van met name ondiepe meren tijdens periode met toenemende nutriëntenbelasting (eutrofiëring) anders verloopt dan die tijdens afnemende nutriëntenbelasting (oligotrofiëring) (Scheffer, 1998; Janse, 2005). Dit heeft gevolgen voor de nutriëntenconcentraties die corresponderen met de klassengrenzen van de chlorofyl-a maatlat. Is een meersysteem eenmaal in de heldere toestand, dan zijn de toegestane chlorofyl-a concentraties hoger dan wanneer een meersysteem nog in de troebele toestand is (Portielje, 2005).

Omdat in natuurlijke systemen de variabiliteit groot is, wordt uitgegaan van een risicobenadering. De afgeleide relaties geven het verband tussen stuurvariabele en doelvariabele, gegeven een acceptabel geachte overschrijdingskans van een doelstelling zoals in de maatlatten aangegeven klassengrenzen. Welke overschrijdingskans acceptabel geacht wordt is uiteindelijk een beleidsmatige keuze. De Europese Kaderrichtlijn Water stelt met betrekking tot de abiotische stuurvariabelen dat ´they must ensure a good ecological status´. De natuurlijke variabiliteit zorgt echter dat een 100% garantie nooit gegeven kan worden, of zal leiden tot wel zeer strenge en onrealistische doelstellingen. De Kaderrichtlijn geeft echter niet aan hoe dit ´ensure´ dan geïnterpreteerd dient te worden, en welke kans op het niet voldoen aan de ´good ecological status´ nog wel acceptabel geacht wordt. In de KRW-Verkenner wordt de 90-percentiel waarde gehanteerd, dit is de bijbehorende N- of P-concentratie waarbij de kans dat chlorofyl doelstelling overschreden wordt 10% bedraagt. Deze waarden zijn bepaald aan de hand van frequentieverdelingen van chlorofyl : nutriënten ratio´s, per meertype en met onderscheid naar heldere en troebele meren (zie hieronder).

3.1. Abundantie fytoplankton: rekenregels ratio´s chlorofyl : P en chlorofyl : N

Van de frequentieverdelingen van de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio´s voor de verschillende meertypen met onderscheid naar troebele en heldere toestand zijn de 90% percentielen bepaald (tabel 3.1). Voor berekening van de chlorofyl : N ratio wordt de totaal-N concentratie gecorrigeerd voor een inerte stikstof fractie van 0,67 mg N/l. Bij 90-percentielen voor de chlorofyl : P en chlorofyl : N ratio's hebben de rekenregels de volgende vorm:

(Chlor-a conc)_90% = minimum ((tot-P conc) * (chlor-a/P)_90%); ((tot-N conc)-0,67) * (chlor-a/N)_90%)

Hieruit zijn vervolgens de totaal-P en totaal-N concentraties berekend die dus overeenkomen met een overschrijdingskans van respectievelijk 10% van de ondergrens van de GET (de klassengrens voor chlorofyl tussen matig en goed). Omdat bij zeer hoge N of P concentraties de maximale chlorofyl : N of chlorofyl : P ratio´s afnemen (het betreffende nutriënt zal niet meer limiterend zijn), zijn alleen die meer-jaren meegenomen binnen de range van concentraties, waarbinnen deze afname (visueel beoordeeld) nog niet optreedt. Dit is ruwweg het geval wanneer totaal-N < 4.4 mg/l of totaal-P <0.3 mg/l (beide 2 x MTR). Over deze ranges zijn de frequentieverdelingen van de ratio´s nog vrijwel onafhankelijk van de totaal-N of totaal-P concentraties. Hierbij wordt vooralsnog aangenomen dat interactie tussen N en P geen rol van betekenis speelt (slechts één van beide nutriënten is beperkend).

De 90 % maximale ratio's verschillen voor de ondiepe meren sterk tussen troebele meren (doorzicht < 0,6 m) en heldere meren (doorzicht > 0,6 m). Dit is te verklaren doordat in heldere meren top-down controle door grazers er voor zorgt dat de algenbiomassa laag wordt gehouden ten opzichte van de nutriëntenconcentraties.

Tabel 3.1. Berekende zomergemiddelde totaal-P en totaal-N concentratie waarbij de overschrijdingskans van de ondergrens van het GET voor chlorofyl-a 10% bedraagt. n geeft het aantal meer-jaren waarvoor meetwaarden beschikbaar zijn. N* is de voor de inerte fractie van 0, 67 mg N/l gecorrigeerde zomergemiddelde totaal-N concentratie, dat wil zeggen de totaal-N concentratie die overeenkomt met 0 µg/l chlorofyl-a. De rekenregels geven een risicobenadering, namelijk die totaal-N of totaal-P concentratie waarbij de kans dat een gewenst chlorofyl-a gehalte wordt overschreden kleiner is dan een aanvaarbaar geacht risico, in dit geval dus kleiner dan 10%.

3.2. Soortensamenstelling

Negatieve soorten (algenbloeien)
De resultaten van de statistische analyse en de hieruit afgeleide rekenregels voor de EKR zijn samengevat in tabel 3.2. Voor de zand- en kleimeren zijn het zomergemiddeld chlorofyl-a gehalte en het zomergemiddeld doorzicht de belangrijkste bepalende factoren. Voor de veenmeren dragen - naast chlorofyl-a - ook het totaal-N en de verhouding doorzicht : diepte significant bij. De overige getoetste variabelen leveren geen significante bijdrage. Hierbij dient echter wel opgemerkt te worden dat de EKR weliswaar altijd significant negatief gecorreleerd is met totaal-P, maar dat door een sterke correlatie tussen totaal-P en chlorofyl-a bij een multivariabele regressie niet beide factoren significant bijdragen.

Tabel 3.2. Rekenregels voor de EKR-soortensamenstelling fytoplankton in relatie tot de relevante stuurvariabelen (zomer-gemiddelde waarden, chl=chlorofyl-a; SD = doorzicht; tot-N = totaal-N; H is gemiddelde meerdiepte)

4. Maatregel - effect relaties

Het sturen op lagere chlorofyl-a gehalten (middels nutriënenreductie) en een hoger doorzicht (via reductie van chlorofyl-a of achtergrondtroebeling heeft een gunstig effect op de score voor de deelmaatlat 'soortensamenstelling'.

5. Kwaliteit rekenregels en validatie

De kwaliteit van de rekenregels voor "fytoplankton in meren" is tijdens de peer review als goed beoordeeld.

Abundantie
De rekenregels voor abundantie geven een risicobenadering, namelijk die totaal-N of totaal-P concentratie waarbij de kans dat een gewenst chlorofyl-a gehalte wordt overschreden kleiner is dan een aanvaarbaar geacht risico, in dit geval dus kleiner dan 10%. Deze benadering wordt ook toegepast bij het afleiden van nutriëntennormen. Het aantal meerjaren waarop deze 90-percentielen zijn gebaseerd verschillen tussen meertypen (zie tabel 3)

Algenbloeien
Om de terugvoorspelbaarheid te toetsen zijn aan individuele datapunten EKR klassen (slecht: 0.0-0.2, ontoereikend: 0.2-0.4, matig: 0.2-0.4, goed: 0.6-0.8, zeer goed*: 0.8-1.0) toegekend voor zowel de berekende als de waargenomen EKR. Figuur 5.1 laat zien dat voor alle drie de geclusterde meertypen in een meerderheid van de gevallen de EKR klasse juist voorspeld wordt, en dat een afwijking van meer dan één EKR klasse zeer zeldzaam is. Dit ondersteunt de gekozen invulling van de fytoplankton deelmaatlat soortensamenstelling. De kwalificatie zeer goed komt niet voor daar de maximale score 0,7 is.

Figuur 5.1. Verschillen (uitgedrukt in aantal klassen) tussen voorspelde en gemeten EKR voor clusters van meren

6. Toepasbaarheid

7. Voorbeeldprojecten

8. Literatuur

• Bijkerk, R. (2005). Stuurbaarheid van fytoplankton. Een onderzoek naar de stuurvariabelen van fytoplanktonbloeien als doelvariabelen in de Kaderrichtlijn Water. Rapport 2005-096, Koeman & Bijkerk bv Haren, in opdracht van het RIZA.
• Portielje, R., L van Ballegooijen & A. Griffioen (2004). Eutrofiëring van landbouwbeïnvloede wateren en meren in Nederland - toestanden en trends. RIZA-rapport 2004.009. ISBN 9036 956293. 48 pp.
• Portielje, R. (2005) Stuurbaarheid ecologische doelvariabelen KRW - abundantie fytoplankton in meren. RIZA Werkdocument 2005.081x.
• Portielje, R. & D.T. van der Molen (1999). Relationships between eutrophication variables: from nutrient loading to transparency. Hydrobiologia. 408/409, 375-387.
• Van der Molen, D.T. (red)., 2004: Referenties en concept-maatlatten voor overgangs- en kustwateren voor de kaderrichtlijn water. STOWA rapport 2004-44.
• Van der Molen, D.T. & R. Pot (2006). Referenties en concept-maatlatten voor meren ten behoeve van de Kaderrichtlijn Water, update april 2006.