Positionele factoren
RWES-Aquatisch maakt als enige RWES systeem gebruik van positionele factoren om een eerste ecotoop-classificering aan te brengen. De gebruikte positionele factoren (stromingsrichting en saliniteit) onderscheiden verschillende typen waterlichamen:
- Rivieren,
- Getijdenwateren,
- Zoet
- Zwak brak en brak
- Meren, en
- Kanalen
- Zoet
- Brak
Deze indeling weerspiegelt de verschillen in de uiterlijke verschijningsvormen en de ecologische inhoud van deze vier typen waterlichamen. Conditionele factoren, en soms een aantal eco-elementen, definiëren de ecotopen binnen deze vier typen waterlichamen (zie figuur 1). Per watersysteem (hoofdsysteem) worden de ecotopen verder toegelicht op de pagina's 'Rivieren - Mondriaanfiguren', 'Getijdenwateren', 'Meren' en 'Kanalen'.
Figuur 1: Overzicht van de 4 typen waterlichamen op basis van de positionele factoren zoals gebruikt binnen RWES-Aquatisch
Conditionele factoren
Voor RWES-Aquatisch worden ecotopen ingedeeld volgens de volgende kenmerken:
- Waterdiepte
- Mechanische dynamiek
- Bodemtype
In de tekst hieronder worden de inrichtingskenmerken in meer detail besproken, inclusief de gehanteerde klassen en codes die gebruikt worden in de Mondriaan figuren voor de aquatische zone (ga naar pagina).
Waterdiepte
De waterdiepte is van invloed op het voorkomen van verschillende biologische soortgroepen. Binnen de 4 typen waterlichamen zijn er 4 waterdiepte klassen. De klassengrenzen zijn gemaakt op basis van ecologische criteria of door abiotische factoren die sturend zijn voor de aanwezigheid van biota.
Zeer diep
Door stratificatie (temperatuur en/of zout) kan in zeer diep water langdurige zuurstofloosheid optreden. Veel soortgroepen kunnen slecht tot niet met deze zuurstofloze omstandigheden omgaan. Daarnaast vindt er door lichtgebrek geen primaire productie plaats, waardoor er relatief weinig voedsel aanwezig is voor hogere trofische niveaus. Eventueel beschikbaar voedsel voor duikeenden en visetende vogels is door de grote diepte moeilijk(er) bereikbaar. De diepte waarbij stratificatie optreedt hangt af van het watertype. In stagnante rivierdelen en meren ligt de spronglaag vaak rond de 5 meter. In meer gemengde systemen ligt de klassengrens van zeer diep water dieper, rond 10 meter. In de diepe, stromende delen van de getijdenwateren komt soms helemaal geen stratificatie voor en moet het gebied tot de klasse diep water worden gerekend.
Diep
Diep water wordt onderscheiden op basis van het niet voorkomen van langdurige stratificatie in combinatie met de afwezigheid van een uitgebreide bedekking met vegetatie. In rivieren en kanalen begint deze klasse vanaf ongeveer 2 meter en in getijdenwateren en stagnante rivierdelen en meren vanaf ongeveer 3 meter als gevolg van een geringere opwerveling. In deze zone kunnen duikeenden efficiënt foerageren op aanwezige driehoeksmosselen (de Leeuw, 1997).
Matig diep
In matig diep water kunnen uitgebreide vegetatiebedekkingen voorkomen, maar geen helofyten. De grens tussen diep en matig diep water en ondiep en matig diep water is afhankelijk van de hoeveelheid licht die de bodem kan bereiken. Dit wordt mede beïnvloedt door het bodemtype en de fytoplanktondichtheid als gevolg van de nutriëntenrijkdom. Als gevolg van menging zal het aanwezige fytoplankton vaak veelvuldig aan licht worden blootgesteld en wordt concurrentie tussen vegetatie en fytoplankton om voedingsstoffen belangrijker. In stagnante rivierdelen, meren en getijdewateren ligt de ondergrens rond 3m en de bovengrens op 1m. In rivieren en kanalen ligt de ondergrens op 2m en is de bovengrens vergelijkbaar met de andere watertypen. Deze zone is belangrijk voor onder andere waterplantetende vogels en kan dienen als paaigebied voor een aantal vissoorten.
Ondiep
In ondiep water van grotere systemen is vegetatie weer vaak afwezig als gevolg van de mechanische krachten van met name golfwerking. Waterplanten komen hierdoor op dieptes van minder dan 0,50 meter nauwelijks voor (Remmelzwaal etal., 1998). Ook driehoeksmosselen worden slechts in marginale dichtheden aangetroffen in ondiep water. Dit hangt wellicht samen met een te hoge mate van golfdynamiek die aanhechting aan het substraat bemoeilijkt of met een te sterke gevoeligheid voor predatie door watervogels op een dergelijk geringe diepte. In geval van scheepvaart spelen twee factoren een rol: zuiging en golfslag. Op de Waal leidt een passage van duwvaart tot een waterstandsverlaging van ongeveer 0,4 meter. De invloed van de zuiging werkt echter dieper door. Bij de genoemde begrenzing van 1 meter bij gemiddeld laagwater is tevens de invloed van de golven al meegenomen. In dit dynamische milieu komen alleen enkele storingstolerante soorten voor. In stagnante wateren ontbreekt de golfdynamiek in veel gevallen of is minder groot. De ondiepe zone is hier dan ook aantrekkelijker voor biota, zoals grondeleenden en andere niet of weinig duikende watervogels. Zo foerageren kleine zwanen op de worteldelen van fonteinkruiden en knobbelzwanen en meerkoeten op kranswieren.
De ondiepe delen van een watersysteem nemen een aparte plaats in door de potentiele aanwezigheid van uitgebreide oevervegetatie (helofyten), vaak in de vorm van velden van riet, biezen en/of lisdodde. De maximale diepte waarop deze zones voorkomen ligt veelal beneden 1 meter (Coops etal., 1999). Maas (1998) begrenst het ondiep water weliswaar bij 1,5 meter, maar geeft wel aan dat in de beddingbodem wortelende soorten als gele lis en drijvend fonteinkruid zich slechts vestigen in relatief rustige. circa 1 meter diepe delen. De oevervegetatie kan een belangrijke rol spelen als paai- en opgroeigebied voor vissen, maar vormt ook het leefgebied voor een breed scala aan moerasgebonden vogels (zoals rietzangvogels) en enkele karakteristieke soorten zoogdieren (bijvoorbeeld de otter) en amfibieen en reptielen (kikkers en de ringslang). Omdat als minimale diepte van de zone 'ondiep' 0,3 meter is aangehouden, is deze zone niet of nauwelijks geschikt voor wadende vogelsoorten als lepelaar en reigerachtigen.
De klassengrenzen kunnen anders zijn voor de verschillende typen waterlichamen (tabel 2).
Tabel 2: Overzicht van de klassen voor het indelingskenmerk (conditionele factor) 'Waterdiepte' voor RWES-Aquatisch
Mechanische dynamiek
Mechanische dynamiek omvat alle krachten die worden uitgeoefend op zowel bodem, water, vegetatie als fauna van een ecotoop. Het gaat daarbij om erosie- en sedimentatieprocessen, transport van sediment (grind, zand en klei) en circulatiestromingen. Erosie- en sedimentatieprocessen staan niettemin centraal bij de mechanische dynamiek. In tabel 2 staan de factoren die de mate van dynamiek in verschillende hoofdwatersystemen van de Nederlandse rijkswateren bepalen, zoals die ook staan aangegeven in het RES, BES, MES en KES. De mechanische dynamiek wordt onderscheiden in vier verschillende klassen, waarbij de grenzen zijn gebaseerd op de kansen voor vestiging van vegetatie en/of bodemfauna (tabel 3).
Zeer sterk dynamisch
Zeer sterk dynamisch. In de rivieren en de getijdenwateren kan het substraat tijdens grote afvoeren van de grote rivieren en/of door sterke getijdestromingen sterk van vorm veranderen door de vorming van banken en geulen. Het substraat is daarbij tot op een diepte varierend van enkele decimeters tot enkele meters regelmatig tot continu in beweging. Ondanks deze dynamiek op korte tijdschaal, kunnen netto veranderingen over een langere periode gering zijn. Zo speelt er bijvoorbeeld in het getijdengebied vaak een zekere cycliciteit in erosie en sedimentatie; 's winters overheerst erosie en 's zomers sedimentatie. Voor de rivieren en de getijdenwateren geldt dat de stroomsnelheden boven 1 m/s liggen. In meren en kanalen komen ecotopen met deze zeer sterke dynamiek niet voor. Indien de bodem niet kunstmatig verhard is bestaat het substraat onder deze omstandigheden vrijwel altijd uit zandig materiaal (korrelgrootte > 63 pm) of schelpen. Vestiging van vegetatie is niet mogelijk en de bodemfauna is arm en bestaat vooral uit een klein aantal beweeglijke epibenthische soorten.
Sterk dynamisch
Sterk dynamisch. Milieu waarin het substraat tot op een diepte varierend van enkele centimeters tot decimeters regelmatig in beweging is. Vestiging van vegetatie wordt verhinderd ofwel er worden telkens nieuwe standplaatsen gevormd, wat specifieke aanpassing van soorten vergt. De bodemfauna wordt getypeerd door weinig wormen en relatief veel kreeftachtigen. Voor rivieren en getijdenwateren liggen stroomsnelheden beneden 1 m/s. De grens met 'dynamisch' ligt ongeveer bij 0,35 - 0,5 m/s. Voor meren en kanalen wordt het sterk dynamisch milieu bepaald door golven. Dit kan een gevolg zijn van wind in grotere systemen en aan de wind geexponeerde oever en van scheepvaart in kanalen. Het sediment is overwegend zand, bestaat uit schelpen of is kunstmatig verhard.
Dynamisch
Dynamisch. Voor de rivieren geldt dat er bij hoogwater een duidelijk waar-neembare hoeveelheid sediment wordt afgezet van enkele millimeters tot centimeters dik, die zo groot is dat de bodemontwikkeling daardoor bei'nvloed wordt. Voor de getijdenwateren geldt dat bij gemiddeld hoogwater een duidelijk waarneembare hoeveelheid sediment sedimenteert en/of erodeert. In de zoete delen wordt veelal slibrijk materiaal afgezet, in de brakke delen vooral zand. De dikte van de (slib) laag varieert van enkele millimeters tot centimeters dik en is zo groot dat daardoor de bodemontwikkeling beTnvloed wordt. De bodem is in beweging, doch niet zodanig dat veel soortgroepen afwezig zijn. Zowel biomassa als diversiteit is bij deze dynamiek veelal maximaal. Stroomsnelheden in rivieren en in getijdenwateren liggen beneden 0,5 - 0,35 m/s. Voor de meren geldt dat van tijd tot tijd sedimentatie, transport of erosie optreedt, waardoor de bodemontwikkeling weliswaar wordt bei'nvloed, maar waardoor de vestiging of het voorkomen van vegetatie en bodemfauna niet blijvend worden verhinderd. Voor de kanalen geldt hetzelfde als bij de meren, maar langs de kanaaloevers treedt geen sedimentatie op.
Laag dynamisch
Laag dynamisch. De bodem komt niet of nauwelijks in beweging ten gevolge van stroming of golven. Stroomsnelheden liggen beneden die beschreven voor dynamische milieus. In systemen met weinig gesuspendeerd slib geldt dat er zo weinig materiaal bezinkt (enkele millimeters), dat het nauwelijks meer waarneembaar is. Hierdoor blijft de bodem relatief slibarm en lijkt het op de dynamische situatie. Bij voldoende slibaanbod is er sprake van slibrijke, zachte bodems. Dit kan de zuurstofhuishouding beinvloeden en daarmee de vestiging van vegetatie en bodemfauna. Het laag dynamisch milieu komt ook voor achter vooroeververdedigingen. Deze verdedigingswerken komen veelvuldig voor bij kanalen en in toenemende mate ook in andere watersystemen. De bijbehorende ecotopen zijn daarom bij de kanalen wel beschreven, maar zullen voor de andere watersystemen worden beschreven in het rapport waarin de oeverzones nader worden belicht (Lorenz, in voorbereiding).
Uit de beschrijving van de genoemde klassen blijkt al dat het resultaat van dit krachtenspel zich onder meer uit in verschillen in waterdiepte en bodemtype, die ook als indelingskenmerken fungeren (paragraaf 3.5 en 3.6).
Bodemtype
Het bodemtype is mede bepalend voor het voorkomen van diverse biologische groepen, zoals macrofauna en vegetatie. Vaak is echter niet geheel duidelijk welke eigenschappen hierbij een rol spelen; sediment met een hoog slib-gehalte is vaak ook rijk aan organisch materiaal en water, terwijl zuurstofgehalte en pH relatief laag zijn. Op bodems met een mobiele sliblaag is het aantal soorten macrofauna lager en zijn de meeste hoofdgroepen macro-fauna minder talrijk dan op zandbodems (Ligtvoet & Grimm, 1993; Noordhuis, 1997). In de randmeren verschuift de verhouding tussen muggenlarven en oligochaeten in de richting van de laatste naarmate het substraat slibrijker wordt (Noordhuis, 1997). Driehoeksmosselen hebben een voorkeur voor zandbodems, maar komen ook voor op kleibodems, mits daar harde elementen in het substraat (stenen of schelpen) aanwezig zijn. Van den Berg ef al. (1999) en Coops etal. (1999) vonden significante verbanden tussen het bodemtype uitgedrukt in het lutumgehalte en het voorkomen van een aantal soorten waterplanten. Een dikke sliblaag is in sterke mate beperkend voor waterplanten als gevolg van een gebrek aan stevigheid (moeilijk bewortel-baar) en zuurstof. De aanwezigheid van een bepaald type vegetatie of structurerende macrofaunasoorten als de driehoeksmossel is vervolgens weer veelal bepalend voor het voorkomen van specifieke macrofauna, vissen en vogels (Noordhuis, 1997).
Het bodemtype wordt bepaald door de dynamiek en/of door het type ondergrond dat ter plaatse aanwezig is of daar is neergelegd. In erosiegebieden kan het grovere materiaal (grind of zand) aanwezig zijn of kunnen bodemlagen worden aangesneden die niet behoren bij de heersende dynamiek. Daar waar sedimentatie overheerst, kunnen afhankelijk van de dynamiek en de sedimentvracht afzettingen ontstaan van grind, zand, klei of slib. Ten Brinke (1997) illustreert voor het rivierengebied dat het bodemtype in de tijd kan wijzigen. Klei is vaak een afzetting gerelateerd aan een wat langere tijdschaal. Oudere mariene afzettingen vormen nu nog deels de ondergrond van de afgesloten zeearmen. Bij kanalen speelt toeval een rol in het bodemtype, daar deze wordt bepaald door de plaats waar het kanaal gegraven is. Veenbodems spelen geen rol van betekenis voor de permanent natte delen van de rijkswateren. In bijvoorbeeld het Usselmeer en de Biesbosch komen verspreid liggend wel kleine restanten veen aan de oppervlak.
Tabel 6 geeft een algemene indeling van sedimenttypen. Naast de deeltjes-grootte onderscheidt slib zich van klei, doordat het ongeconsolideerd is. Slib neemt een bijzondere plaats in, door de relatief grote (re)activiteit. Een praktisch permanente aanwezigheid van gesuspendeerd slib (veel slib in combinatie met een grote dynamiek) zorgt voor een verlaging van het doorzicht waardoor zowel fytoplankton als hogere waterplanten in hun groei geremd worden of afwezig zijn. Ook kan zwevend slib remmend zijn voor de mate waarin zooplankton in staat is fytoplankton efficient te begra-zen (bijvoorbeeld Vermij ef al., 1992). De kwaliteit van slib is gevoelig voor de milieudruk en heeft een grote invloed op het al dan niet voorkomen van flora en fauna. De relevantie van onderscheid tussen de fractie klei en slib wordt momenteel nader bestudeerd (van de Laar & Menke, 1999).
Bovengenoemde indeling in fracties sluit goed aan bij bodemkarteringen, maar minder bij ecologische vereisten van soorten. Dan speelt bijvoorbeeld het organisch stofgehalte een rol of het percentage slib van zandbodems. Voor een zandbodem stelt van der Meulen (1997) bijvoorbeeld dat het organisch stofgehalte kleiner moet zijn dan 22,5%, terwijl de Jong (1999) uitgaat van een slibgehalte lager dan 10%. In de praktijk zijn er vele gemengde bodems met overgangen tussen van slibarm naar slibrijk en van venig naar mineraal. Vooralsnog worden op basis van de mediane koirelgrootte de bodemtypen klei, slib, zand en verhard onderscheiden. Hard substraat wordt wel vaak door een duidelijk andere levensgemeenschap aan soorten gekenmerkt. Dit bodemtype bevat naast grindbanken ook schelpen-banken en materiaal dat veelal ter beveiliging of fixatie is aangebracht (bijvoorbeeld breuksteen, beton of asfalt). In het getijdengebied kan er verder sprake zijn van een geconsolideerde laag van veen of klei.
Het aanwezige bodemtype zal in een aantal gevallen niet of nauwelijks bepalend zijn voor de aanwezigheid van biologische soorten, daar een andere factor overheerst. Om deze reden wordt vooralsnog veelal geen onderscheid gemaakt op bodemtype wanneer systemen (zeer) sterk dynamisch zijn of dieper dan 5 meter. Er is onvoldoende ruimte geweest om voor de getijdenwateren onderscheid te maken tussen zand, klei en slib.
