Home

Brasem - Abramis brama

Algemeen

Habitat beschrijving

Algemeen voorkomen

De Brasem behoort samen met bijvoorbeeld de Karper en de Blankvoorn tot de familie van de cypriniden. De brasem is een zeer algemeen voorkomende vissoort in het Nederlandse binnenwater. Onder sportvissers is de Brasem erg populair. Voor de beroepsvisserij is Brasem, door zijn geringe waarde, nauwelijks interessant. De brasem is een typische vis voor eutrofe en hypertrofe wateren met weinig ondergedoken waterplanten en een continue blauwalgenbloei. Eutrofiering van het Nederlandse binnenwater heeft er toe geleid dat de brasemstand sterk is toegenomen. In eutrofe en hypertrofe wateren kan brasem meer dan de helft van de visbiomassa uitmaken, vaak zijn de dichtheden hoog en is de individuele groei slecht. Een biomassa van 350 kg/ha is geen uitzondering. We spreken in dergelijke situaties van verbrasemde wateren. Verondersteld wordt dat brasem in voedselrijke wateren via voedselconcurrentie onder andere de productie van de commercieel belangrijke aal kan beperken 1.

Het uiterlijke van de brasem vertoont op het eerste gezicht veel overeenkomst met dat van andere cypriniden zoals winde, blankvoorn en vooral kolblei. Brasem wordt gekenmerkt door zijn hoge rug en afgeplatte flanken. De hoogte van de vis bedraagt 30-40% van de lengte. De kop is klein in verhouding tot de rest van het lichaam. Brasem heeft een kleine onderstandige uitstulpbare bek. De bovenkant van de kop en de rug is donkergrijs gekleurd, vaak met een zwarte glans. De flanken zijn bij jonge vis zilvergrijs, bij oudere vis zijn de flanken meer geelbruin of bronskleurig. De buik is bijna wit. De borst en buikvinnen zijn lichtgrijs de overige vinnen zijn donkergrijs. De aarsvin is opvallend lang en kan 1/54 van de lichaamslengte bedragen. Vooral bij jonge brasem is verwarring met kolblei mogelijk. De diameter van het oog van Brasem is kleiner dan de afstand van de punt van de bek tot aan de voorste rand van het oog. Bij de kolblei is de diameter van het oog groter dan deze afstand. Afwijkende vormen ontstaan bij hybridisatie met andere cypriniden. Onder andere met blankvoorn, ruivoorn en kolblei kan de Brasem hybridiseren 1.

Brasem komt in het grootste deel van Europa voor. Aan de zuidkant wordt het verspreidingsgebied begrensd door de Alpen en de Pyreneeën. In het noorden van Schotland en in noordelijk Scandinavië is Brasem niet aanwezig. Van nature strekt het verspreidingsgebied zich in het oosten uit tot aan de Oeral. Door uitzettingen is het verspreidingsgebied van Brasem oostwaarts uitgebreid tot in Siberië. Het verspreidingsgebied vertoont een overlap met twee andere soorten die tot het geslacht Abramis behoren namelijk Donaubrasem (Abramis sapa) en Brasemblei (Abramis ballerus). Deze soorten komen in Nederland echter niet voor. In het oosten van zijn verspreidinggebied komen populaties en ook een ondersoort (Abrama orientalis) voor die in zoutwater leven en alleen voor de paai naar bak tot zoetwater trekken. In Nederland komt Brasem zowel in zoet als in brakwater voor. In brakwater zijn de dichtheden lager dan in zoetwater. Brasem prefereert voedselrijke meren, kanalen en langzaam stromende wateren met een modderige bodem. In kleine stromende rivieren komt Brasem slechts in lage dichtheden voor. In grote rivieren zoals Rijn, Elbe, Donau en Wolga komt de Brasem vooral in de midden-en benedenrivier voor. In snelstromende rivieren komt Brasem alleen in de delta voor 1.

Voedselhabitat en strategie

Brasem is vooral een tastjager. Het lichaam van de Brasem is goed aangepast om uit de bodem voedseldeeltjes te filteren. Hierbij staat de Brasem nagenoeg stil in het water, met de kop schuin naar beneden of bijna loodrecht op de bodem, en neemt hij met de uitstulpbare mond bodemmateriaal op dat vervolgens gezeefd wordt. Met de gespierde onderstandige bek kunnen larven tot 10 cm diep uit de bodem halen. Het fijne filterapparaat stelt de Brasem in staat kleine voedseldeeltjes op te nemen. Bij een gebrek aan voedsel in de bodem foerageert Brasem in de waterkolom. Vooral grotere zoöplanktonsoorten zoals cladoceren kunnen efficiënt met het filterapparaat uit het water opgenomen worden. Het voedsel wordt met keeltanden fijn gemaakt 1. Larven voeden zich in eerste instantie met plankton, zowel fyto- als zoöplankton komt in het dieet voor. Na 10-11 dagen bestaat het dieet hoofdzakelijk uit zoöplankton. Vanaf een lengte van 2 cm komen ook kleine muggenlarven in het dieet voor. Brasem van twee jaar heeft een voorkeur voor bodemorganismen. Het dieet bestaat dan uit muggenlarven en larven van andere insecten die op relatief ondiepe plaatsen bemachtigd worden. Brasem van drie jaar en ouder zoekt meestal voedsel op diepere plaatsen. Naast muggenlarven bestaat het dieet uit Tubifex, slakken en mossetjes. Bij het voedsel zoeken in de bodem kan veel dood organisch materiaal als voedsel opgenomen worden. Het gewicht van detritus kan 80-90% van de totale inhoud van het maag-darm kanaal uitmaken. Ook plantaardig materiaal en plankton staat bij volwassen brasems op het menu. Hierop schakelt de Brasem over bij een gebrek aan geschikte bodemorganismen 1.

Over het algemeen foerageert jonge vis vooral in de oeverzone, oudere vis komt meer op diepere delen voor. In zeer ondiepe delen komen brasems tot 4 cm lang in lage dichtheden voor. In stromend water vermijdt Brasem erg ondiep water. Binnen een maand na het uitkomen van de eieren verplaatsen ze zich naar dieper water. Alleen in zeer voedselarme wateren foerageren volwassen Brasems voornamelijk in de oeverzone 1. Een groot aantal vissoorten waaronder andere cypriniden zoals kolblei, blankvoorn en karper maar ook aal en pos kunnen als voedselconcurrent van brasem optreden. De grootste concurrentie met blankvoorn en karper treedt op als de jonge vis bij de bodem gaat foerageren. Brasem heeft dan een lengte van 2-2.5 cm. Oudere vis heeft vaak een meer specifieke voedselkeuze waardoor alleen in weinig gedifferentieerde wateren, in deze fase nog sterke voedselconcurrentie op kan treden 1 .

Het grootste deel van zijn leven brengt de Brasem in scholen door. Schoolvorming begint al in het larve stadium in ondiep water. Iets late vormen ze grotere scholen die naar dieper water trekken en dichtbij de bodem naar voedsel zoeken. In de herfst en winter zijn Brasems verzameld in scholen, dicht bij de bodem van diep en rustig water. In het voorjaar trekken de scholen naar de paaigebieden. Na de paai splitsen de scholen zich op kleinere groepen die bestaan uit exemplaren van ongeveer dezelfde lengte en leeftijd. Alleen zeer oude brasem leeft niet meer in een school maar in groepen van hooguit enkele exemplaren of solitair. Na de paai is volwassen Brasem vooral in het open water te vinden 1.

Reproductie en migratie

Paai vindt over het algemeen plaats in de periode eind april tot midden juni. De temperatuur is bepalend voor het tijdstip waarop de paai begint. Mannetjes vertonen in de paaiperiode paaiuitslag. De paai vindt bij voorkeur plaats in ondiepe, niet of weinig stromende, met oever- of ondergedoken waterplanten begroeide oevers. Tijdens de paai is de Brasem in grote scholen geconcentreerd. Op de paaiplaatsen zijn meestal meer mannetjes dan vrouwtjes aanwezig omdat mannetjes langer paairijp blijven. Grote mannetjes hebben op de paaiplaats een territorium van ongeveer 5 m2. Uit dit territorium worden andere mannetjes verdreven. Vrouwtjes worden naar het territorium gelokt door snel heen en weer te zwemmen. Onder optimale omstandigheden kan Brasem in 2-3 dagen afpaaien. Onder minder gunstige omstandigheden wordt de paaiperiode verlengd of wordt er meerdere malen per jaar gepaaid. In het noordelijke deel van zijn verspreidinggebied paait de Brasem synchroon en eenmaal per jaar en in het zuiden is de paai proportioneel en asynchroon. Door herhaaldelijk te paaien wordt het risico dart de eieren door ongunstige omstandigheden verloren gaan gespreid. De paai stopt bij een plotselinge temperatuurdaling 1.
Het wijfje legt 150.000-300.000 eieren per kilogram lichaamsgewicht. De leeftijd en de lengte van de paaitijd hebben invloed op het aantal eieren dat afgezet wordt. Paai vindt vooral bij rustig weer in de avond en nacht plaats. In brakwater voorkomende Brasem trekt meestal naar zoet water om te paaien. De kleverige eieren zijn lichtgeel van kleur en hebben een diameter van 1.5-2 mm 1. De incubatietijd van de eieren duurt, afhankelijk van de temperatuur, 3-12 dagen. Bij uitkomst is de larve ongeveer 4 mm lang. In eerste instantie blijven de larven aan de waterplanten hangen en teren ze in op in de dooierzak opgeslagen reservestoffen. Na enkele dagen gaan de larven naar het wateroppervlak om lucht te happen waarmee de zwemblaas gevuld wordt. Hierna beginnen de laren zelfstandig voedsel op te nemen. De overleving tot dit vrijzwemmende stadium is meestal slechts 1% of minder. Zowel eieren als pas uitgekomen larven zijn erg gevoelig voor predatie door allerlei ongewervelden zoals slakken en platwormen, maar ook vissen, vooral de aal en amfibieën eten graag eieren. Bij een lengte van 20 mm heeft het broed het uiterlijk van een vis, ze zijn echter relatief nog minder hoog dan volwassen Brasem. Brasem van 20 mm begint op de bodem naar voedsel te zoeken en trekt weg uit de zeer ondiepe oeverzone. Brasem larven die in brakke estuariene wateren opgroeien, zoals de delta van de Wolga, trekken bij deze in scholen naar de zee. Bij een lengte van 9 tot 14 cm krijgt de Brasem zijn definitieve lichaamsvorm 1.

Vooral 1- en 2-jarige brasems worden door roofvissen zoals snoek, snoekbaars, baars en aal gegeten. Snoek kleiner dan 45 cm eet veel jonge brasem en kan hierdoor de aanwas van nieuwe jaarklassen brasem limiteren. Ook snoekbaars kan een grote invloed op de groei en jaarklassterkte van Brasem hebben. De Brasem maakt over het algemeen slechts een gering deel uit van het dieet van predatoren. Alleen als er geen andere prooidieren beschikbaar zijn, is het aandeel brasem in het dieet van predatoren groot. De maximale lengte waarbij brasem nog gevoelig is voor predatie is afhankelijk van de lengte van de predatoren, maar over het algemeen is voor Brasem groter dan 20 cm de kans om te sterven door predatie zeer gering. Door zijn hoge lichaamsvorm is de Brasem moeilijk door predatoren in te slikken. Daarom is Brasem in vergelijking met andere cypriniden minder gevoelig voor predatie 1.

Op 6-7 jarige leeftijd wordt Brasem geslachtsrijp. Voor het bereiken van de geslachtsrijpheid is de lengte van minder groot belang dan de leeftijd. Zowel bij een lengte va 14 cm als 35 cm kan Brasem geslachtsrijp worden. In oudere leeftijdsgroepen zijn meer vrouwtjes dan mannetjes aanwezig doordat mannetjes een hogere sterftesnelheid hebben. Brasem wordt ongeveer 15 jaar oud. Volwassen Brasems houden zich veelal op nabij de bodem in open water 1.

Leeftijd en mortaliteit

De groei is afhankelijk van de temperatuur en het voedselaanbod. Een slechte groei treedt op als dichtheden erg hoog worden en er sterke voedselconcurrentie gaat plaatsvinden. Men vermoedt dat de groei meer wordt gereguleerd door dichtheidsafhankelijke processen dan door de temperatuur. Onder optimale omstandigheden kan brasem zeer snel groeien, na 2 jaar kan een lengte van 20 cm en na 8 jaar een lengte van 50 cm bereikt worden. In Nederland wordt de groei genoemd als 2-jarige brasem een lengte van 12 cm heeft en 8-jarige vis een lengte van 40 cm haalt. De maximale lengte is 80 cm, het maximale gewicht is ongeveer 10 kg 1. Men vermoet dat in een aantal kleine Nederlandse wateren het aanbod van muggenlarven en wormen in de bodem de beperkende factor voor de groei van oudere Brasem is. In andere europese wateren lijkt een hoge dichtheid aan muggenlarven een voorwaarde te zijn voor een snelle groei. Het uitdunnen van de Brasemstand heeft tot gevolg dat de voedselsituatie kan verbeteren en de groeisnelheid dientengevolge hoger wordt.
Behalve door een slechte groei uit een slecht voedselaanbod zich ook door een relatief laag gewicht 1.

Sterfte treedt niet snel op onder slechte voedselomstandigheden waardoor Brasem met een slechte conditie even oud kan worden als Brasem in een goede conditie. Doordat Brasem in een slechte conditie zich nog wel goed blijft voortplanten, blijft een situatie met hoge dichtheden en slechte groei en conditie gehandhaafd 1.

Milieu-factoren

Paai vindt bij voorkeur plaats in vegetatierijke delen. Het oppervlak van een paaigebied moet minimaal 100 m^2^ groot zijn. De gemiddelde diepte moet gelden tijdens de paai. Bij zuurstofgehalte gaat het om het minimale zuurstofgehalte tijdens de tijd dat de eieren aanwezig zijn. Bij een gehalte lager dan 3 mg/l treed 100% sterfte op. Bij chloride gehalte gaat het om het maximale chloride gehalte tijdens de tijd dat de eieren aanwezig zijn. Bij zuurgraad gaat het om de zuurgraad tijdens de paai. Buiten 4.4 en 10.5 vindt er geen paai plaats. Bij stroomsnelheid gaat het om de gemiddelde stroomsnelheid in het litoraal tijdens de periode mei-juli (wanneer de larven nog erg gevoelig zijn voor de stroomsnelheid).

Waterplanten bedekking is met name belangrijk in het juveniele stadia. Het gaat hier om het gemiddelde percentage waterplanten bedekking ten opzichte van het gehele wateroppervlak gedurende het groeiseizoen. De gemiddelde zichtdiepte dient te bepaald te worden met een Secchi-schijf tijdens het groeiseizoen. Het gaat hier om het percentage totale bodemoppervlak waar een zachte kalkhoudende kleibodem aanwezig is. Hier komt namelijk het voedseltype dat de Brasem prefereert voor. Bij afwezigheid hiervan kan de Brasem op andere voedseltypes overschakelen.

De watertemperatuur dient tijdens het groeiseizoen gemeten te zijn. Bij een hogere temperatuur dan 30 graden Celsius treedt sterfte op, bij een temperatuur lager dan 4 graden celsius neemt de Baars geen voedsel meer op. Het gemiddelde zuurstofgehalte dient te worden gemeten van april-oktober. Een zuurstofgehalte van 1 wordt slechts een korte tijd getolereerd. Het maximale chloride gehalte dient te worden gemeten door het gehele jaar. Hierbij is uitgegaan van de in Nederland voorkomende Brasem. De volwassen Brasem komt voor in wateren met een pH vanaf 3.7-3.8. In Nederland is dit echter vanaf een pH 4.4. De pH dient tijdens het groeiseizoen te worden bepaald. Brasem komt voor in eutroof en hypotroof water. Het totaal fosfaatgehalte dient gemeten te worden tijdens het groeiseizoen.

Response curves

Stroomdiagram

De HGI waarde staat voor de geschiktheid voor de hele levenscyclus van de Brasem:

HGI Voortplanting Brasem

substraat klasse (diameter in mm)	HGI
0	0
< 0.1	0.2
0.1 - 0.5	0.8
> 0.5	1

Referentie: 1

gem. waterdiepte (m)	HGI
0	0
10	0.5
20	1
80	1
200	0

Referentie: 1

temperatuur (graden Celcius)	HGI
8	0
12	0.8
16	1
18	1
20	0.8
24	0

Referentie: 1

min. zuurstofgehalte (mg/l)	HGI
3.0	0
5.0	0.5
7	1

Referentie: 1

max. chloride gehalte (mg/l)	HGI
0	1
3	1
12	0

Referentie: 1

gem. zuurgraad (pH)	HGI
5.0	0
6.5	1
9.0	1
10.5	0

Referentie: 1

gem. stroomsnelheid (cm/s)	HGI
0	1
3	1
10	0

Referentie: 1

HGI Voedsel/Beschutting Brasem

waterplanten bedekking (%)	HGI
0	0.5
10	1
20	1
50	0.5
100	0.3

Referentie: 1

gem. zichtdiepte (m)	HGI
0	1
0.4	1
1	0.5
3	0.3

Referentie: 1

sediment diameter (mm)	HGI
0	0.5
100	1

Referentie: 1

gem. stroomsnelheid (cm/s)	HGI
0	1
5	1
25	0

Referentie: 1

HGI Waterkwaliteit

gem.watertemperatuur (graden Celsius)	HGI
4	0
13	1
24	1
30	0

Referentie: 1

gem. zuurstofgehalte (mg/l)	HGI
1	0
2	0.5
3	1

Referentie: 1

chloride gehalte (mg/l)	HGI
0	1
5.7	0.8
7.2	0.6
9	0

Referentie: 1

gem. zuurgraad (pH)	HGI
3.5	0
4.4	0.5
6.5	1
9	1
10.5	0

Referentie: 1

gem. stroomsnelheid (cm/s)	HGI
0	0
< 0.5	0.4
< 1.0	0.8
> 1.0	1

Referentie: 1

Onzekerheid en validatie

Deze response curves zijn niet gevalideerd. Biologische interacties zoals voedselconcurrentie binnen de soort en tussen soorten en predatie zijn niet in het huidige model meegenomen 1.

Toepasbaarheid

De response curves zijn met validatie toepasbaar voor Nederland. Voor toepassing buiten Nederland dienen de grenswaarden die aan de hand van de nederlandse populaties zijn gesteld te worden aangepast.

Voorbeeld project

-

Referenties

1 Van Breukelen, S. (1992) Habitat Geschiktheid Index Model: Brasem Abramis brama. Organisatie ter Verbetering van de Binnenvisserij. november 1992